數(shù)量性狀遺傳分析新方法及其應(yīng)用

1、數(shù)量性狀遺傳分析新方法及其應(yīng)用    2012-03-08     論文導(dǎo)讀:自Fihser提出方差分析方法(ANOVA方法)以來，運用方差分析的原理，發(fā)展了許多實用的遺傳模型，如NC口、NC口和雙列雜交遺傳模型。但ANOVA方法存在一些固有的局限性，如不能分析有不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)、無法分析復(fù)雜的遺傳模型等(朱軍，1994)。20世紀70年代.    自Fihser提出方差分析方法(ANOVA方法)以來，運用方差分析的原理，發(fā)展了許多實用的遺傳模型，如NC口、NC口和雙列

2、雜交遺傳模型。但ANOVA方法存在一些固有的局限性，如不能分析有不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)、無法分析復(fù)雜的遺傳模型等(朱軍，1994)。20世紀70年代初創(chuàng)立的混合線性模型分析方法克服了ANOVA方法的局限性，不但可以無偏分析有不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)，而且還能分析各種復(fù)雜的遺傳模型(朱軍，1994)。近年來，基于混合線性模型統(tǒng)計方法，發(fā)展了一系列用于經(jīng)典數(shù)量性狀遺傳分析的遺傳模型和統(tǒng)計分析方法(朱軍，1997;朱軍，2000)，以下簡要介紹農(nóng)藝性狀的遺傳模型、種子性狀的遺傳模型、發(fā)育性狀的遺傳模型及其在作物遺傳育種中的應(yīng)用。在簡單的加性一顯性遺傳模型(朱軍，1997)中，表現(xiàn)型值(尸)可分解為一聲

3、+A十D+6，其中產(chǎn)是群體平均值，A是加性效應(yīng)，D是顯性效應(yīng)，是機誤。在加性一顯性及與環(huán)境互作的遺傳模型(朱軍，1997;朱軍，2000)中，表現(xiàn)型值則可分解為:p一產(chǎn)+E+A十D+AE+刀百+，其中AE是加性x環(huán)境互作效應(yīng)，刀君是顯性火環(huán)境互作效應(yīng)。利用混合線性模型的分析方法，采用MNIQuE()l法(zhu，和W七ir，1996)，可以無偏估算各性狀的遺傳方差分量和成對性狀間的遺傳協(xié)方差分量(朱軍，2000)。采用LUP法(Zhu，1992)或AUP法(朱軍，1993)，可以無偏預(yù)測各項效應(yīng)值，并進一步預(yù)測雜種各世代的雜種優(yōu)勢(朱軍，1993;朱軍，2000)。利用加性一顯性遺傳模型，石春

4、海等(1996)對早釉粒形及產(chǎn)量性狀進行了多種相關(guān)分析;阮仁武等(2002)研究了小麥株粒重、株有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和株高等5個性狀的雜種優(yōu)勢和遺傳特性;張正圣等(2002)分析了高強纖維品系與Bt基因抗蟲棉品系雜交組合性狀的配合力效應(yīng)和雜種優(yōu)勢表現(xiàn)。利用加性一顯性及與環(huán)境互作的遺傳模型，吳吉祥等(1995)分析了陸地棉皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分和前期收花率等性狀的各項遺傳方差分量和成對性狀間各項遺傳效應(yīng)的相關(guān);沈圣泉(1997)分析了釉粳交8個主要農(nóng)藝性狀的遺傳特點，還對參試親本及其雜種的遺傳主效應(yīng)值進行了預(yù)測;陳柏清等(1998)分析了不同鈴期及不同鈴位成鈴數(shù)的雜種優(yōu)勢;楊武德等

5、(1998)對小麥株高、主穗穗長、單株穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、千粒重和單株粒重等6個性狀進行遺傳分析;巫升鑫等(2001)研究了烤煙株高、莖圍、節(jié)距、葉數(shù)、腰葉長、腰葉寬、移栽至現(xiàn)蕾天數(shù)、青枯病病指等8個性狀的雜種優(yōu)勢和遺傳特點;韓祥銘等(2002)和韓祥銘等(2003)估算了陸地棉12個主要經(jīng)濟性狀的各項遺傳方差分量、F，與F:的雜種優(yōu)勢和成對性狀間各項遺傳效應(yīng)的相關(guān);梅擁軍等(2004)研究了海島棉不同果枝品種間雜交纖維品質(zhì)性狀的遺傳及FI和F:群體雜種優(yōu)勢。張文英等(2004)對陸地棉的3個鈴形性狀的5項纖維品質(zhì)指標(biāo)進行了遺傳和相關(guān)分析。以上模型適用于無上位性的情況，而上位性效應(yīng)在有些作物性狀

6、遺傳中起重要作用。為此，建立了包括上位性效應(yīng)的遺傳模型(朱軍，1992;朱軍，1994;朱軍，朱軍，2000)，采用混合線性模型的分析方法，提出了包括加x加上位性認生咬)及通漢環(huán)境互作在內(nèi)的各項遺傳方差分量和遺傳協(xié)方差分量的無偏估算方法(朱軍，朱軍，1994;朱軍，1997;朱軍，2000)，并可采用LUP法或AUP法無偏預(yù)測各項效應(yīng)值，Xu和Zhu(1999)提出了利用ADAA模型預(yù)測作物雜種后代雜種優(yōu)勢的方法。利用包括上位性效應(yīng)的遺傳模型，徐紹英等(1998)對二棱大麥抽穗期、灌漿期和成熟期3個性狀進行了遺傳分析;梁康遷(1999)分析了釉粳雜交穗部性狀的各項遺傳相關(guān)分量，并進一步預(yù)測FI

7、在不同環(huán)境中的基因型值和群體雜種優(yōu)勢;梁康逗等對水稻莖稈抗倒性雜種優(yōu)勢進行了研究;李衛(wèi)華等(2000)估算了陸地棉子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、霜前產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分等主要經(jīng)濟性狀的各項遺傳相關(guān)分量及主要經(jīng)濟性狀間的相關(guān)，并預(yù)測各遺傳效應(yīng)。研究種子數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，可為禾谷類作物品質(zhì)改良提供理論依據(jù)。種子的一些數(shù)量性狀可能由種子核基因、母體核基因和細胞質(zhì)基因共同控制，朱軍及Zhu和weri(1994)a提出了包括這3套遺傳效應(yīng)的遺傳模型及相應(yīng)的分析方法。禾谷類作物種子的主要組成部分是胚乳，朱軍(1992)及Zhu和Weri(1994b)提出的包括胚乳直接遺傳效應(yīng)、細胞質(zhì)遺傳效應(yīng)和母體植株遺傳

8、效應(yīng)的禾谷類種子遺傳模型及其分析方法可用來分析胚乳數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。在改良作物種子性狀的同時，還需兼顧農(nóng)藝性狀，由此發(fā)展了可以無偏估算種子性狀與農(nóng)藝性狀間遺傳協(xié)方差分量的統(tǒng)計分析方法。朱軍(1996)提出了分析作物種子數(shù)量性狀世代平均數(shù)的遺傳模型，只需采用一組隨機親本及其正反交Fl、F:的世代平均數(shù)，便可用該模型對種子數(shù)量性狀進行有效分析。利用包括加性、顯性和母體效應(yīng)的ADM模型，韓祥銘等(2002)估算了陸地棉項纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)。利用包括基因型與環(huán)境互作的二倍體種子模型，Shi等(1996)分析了釉稻營養(yǎng)品質(zhì)性狀的種子效應(yīng)、細胞質(zhì)效應(yīng)和母體效應(yīng);王國建等(1996)分析了陸地棉棉子仁

9、的4個營養(yǎng)品質(zhì)性狀(油分含量、油分指數(shù)、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)指數(shù))以及棉籽的個物理性狀(籽指、容重、仁殼比和仁指)的遺傳效應(yīng)的各項相關(guān)系數(shù);Zhu等分析了陸地棉籽粒營養(yǎng)品質(zhì)性狀的基因效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng);Shi和對釉稻碾磨品質(zhì)性狀的細胞質(zhì)和母體效應(yīng)進行了遺傳分析。利用禾谷類種子模型，Shi等(1997)研究了釉稻蒸煮品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng);Yan等(1998)分析了大麥3個品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng);Yan等分析了二棱大麥4個釀酒品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng);Shi等(1999)分析了釉稻稻米蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)指數(shù)的遺傳主效應(yīng)以及環(huán)境互作效應(yīng);Chne和Zhu(1999)分析了釉粳雜交稻蒸

10、煮品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng);石春海等(2000)分析了釉稻稻米直徑直鏈淀粉含量的胚、胚乳、細胞質(zhì)和母體植株遺傳效應(yīng)以及環(huán)境互作效應(yīng);林建榮等(2003)對粳型雜交稻稻米碾磨品質(zhì)性狀進行了遺傳研究;張名位等、Zhnag等(2004)分析了釉型黑米稻粒重、粒長、粒寬和粒長/粒寬等粒形性狀的遺傳效應(yīng)及其與米粒中礦質(zhì)元素Fe、Zn、Mn和P含量的遺傳相關(guān)性。林建榮等(2003)根據(jù)可估算不等矩陣成對性狀間協(xié)方差分量的遺傳模型和統(tǒng)計分析方法，研究了不同環(huán)境條件下粳稻稻米外觀品質(zhì)、碾磨品質(zhì)與植株農(nóng)藝性狀間的遺傳關(guān)系。在發(fā)育遺傳研究中，常需要分析從(t一)l崢t時間內(nèi)基因表達的遺傳效應(yīng)。提出

11、了適用于分析條件變量和條件方差的遺傳模型和統(tǒng)計方法，可研究特定時間段內(nèi)基因表達的凈遺傳效應(yīng)。對于簡單的加性一顯性遺傳模型，給定(t一)l時刻的表現(xiàn)型值凡一，)，t時刻的條件表現(xiàn)型值只卜l)是條件隨機變量，可分解為一1)=巧卜l)十布卜1)+只tIt一1)十氣卜1)，其條件表現(xiàn)型方差也可作相應(yīng)分解。利用相應(yīng)的統(tǒng)計分析方法(Zhu，1995;朱軍，1997;朱軍，2000)，可以無偏估算各項條件遺傳方差分量，并可預(yù)測各項條件遺傳效應(yīng)。條件變量的分析方法己應(yīng)用于一些作物的性狀發(fā)育遺傳研究。采用農(nóng)藝性狀發(fā)育遺傳模型，陳青等(1999)分析了陸地棉不同花鈴期的單株成鈴數(shù)和單株籽棉產(chǎn)量的遺傳動態(tài);梁康遷等(2002)分析了釉型三系雜交水稻莖粟數(shù)的發(fā)育遺傳規(guī)律;梁康遷等(2003)分析了水稻谷粒重的發(fā)育遺傳動態(tài);林文雄等研究了水稻遺傳材料在不同環(huán)境條件下化感作用的動態(tài)雜種優(yōu)勢。采用種子性狀發(fā)育模型，葉子弘等(2001)對子指、仁指、籽仁率及種子容重等陸地棉種子物理性狀的發(fā)育遺傳進行了研究;石春海等(2001)分析了釉稻4個發(fā)育時期的精米數(shù)量性發(fā)育遺傳動態(tài);石春海等(2001)分析了釉稻稻米4個發(fā)育時期的糙米重的發(fā)育遺傳動態(tài);石春海等(2002)研究了不同環(huán)境條