路標(biāo)影響高體鳑鲏的空間學(xué)習(xí)與記憶#

1、中國(guó)科技論文在線路標(biāo)影響高體鳑鲏的空間學(xué)習(xí)與記憶基金項(xiàng)目：高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金資助課題（20090146120021）；國(guó)家自然科學(xué)基金（30970443，31101647） 朱玉蓉朱玉蓉作者簡(jiǎn)介：朱玉蓉（1975-），女，講師，主要研究方向：魚類行為學(xué). E-mail: zhuyr1.51.51.51.51.51.51.51.5高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金（4010-091024）；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)科研啟動(dòng)基金（52204-09016）；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)?？萍紕?chuàng)新基金（52204-08036）College of Fishery,Huazhong Agriculture Universi

2、ty,Wuhan 430070華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 4300704300701533720139987282113華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院zhuyr朱玉蓉（1975-），女，講師，主要研究方向：魚類行為學(xué)朱玉蓉Zhu Yurong1.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51*|*專著*|*Ebbinghaus H. Memory: A contribution to experimental psychologyM. New York:Teachers College, Columbia University,1913.<CR>2*|*期刊*|*Th

3、orndike E L. Animal intelligence: An experimental study of the associative processes in animalsJ. Psychological Monographs, 1898, 2.<CR>3*|*期刊*|*Tolman E C, Honzik C H. Introduction and removal of reward, and maze performance in ratsJ. University of California Publications Psychology, 1930,4:2

4、57-275. <CR>4*|*專著*|*Skinner B F. Beyond freedom and dignityM. New York: Knopf,1971.<CR>5*|*期刊*|*Triplett N. The educability of the perchJ. Animal Journal of Psychology, 1901, 12: 354-360.<CR>6*|*專著*|*尚玉昌. 動(dòng)物行為學(xué)M.北京： 北京大學(xué)出版社. 2005.<CR>7*|*期刊*|*Dittman A H,Quinn T P. Homing in

5、 Pacific salmon: Mechanisms and ecological basisJ. Experimental Biology.1996，119(1):83-91.<CR>8*|*期刊*|*吳志強(qiáng)，邵燕，袁樂(lè)洋. 魚類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物J. 生物學(xué)通報(bào)，2003，38（11）：2022.<CR>9*|*期刊*|*蘇彥捷.動(dòng)物認(rèn)知J.科學(xué)中國(guó)人，2003，12：44-45.<CR>10*|*期刊*|*Kelly D M, Kippenbrock S, Templeton J, Kamil A C.Use of a geometric rule or ab

6、solute vectors: landmark use by Clarks nutcrackers (Nucifraga Columbiana)J. Brain Res Bull,2008 76:293299.<CR>11*|*期刊*|*Pot P, Kanngiesser P, Saporiti M, Amiconi A, Blasing B, Call J ,Searching in the MiddleCapuchins (Cebus apella) and Bonobos (Pan paniscus) Behavior During a Spatial Search Ta

7、skJ. J Exp Psychol Anim Behav Process,2010,36:92109.<CR>12*|*期刊*|*Sturz B R, Katz J S. Learning of absolute and relative distance and direction from discrete visual landmarks by pigeons (Columba livia)J. J Comp Psychol ,2009, 123:90113.<CR>13*|*期刊*|*Clayton N S, Krebs J R.Memory for spat

8、ial and object-specific cues in food-storing and non-storing birdsJ. J Comp Physiol A ,1994, 174: 371379.<CR>14*|*期刊*|*Pravosudov V V. Search for and storage of food by P. cinctus lapponicus andP. montanus borealis (Paridae)J. Zool Zh ,1985,64: 10361043.<CR>15*|*期刊*|*梁旭方. 鱖捕食行為的研究M. 海洋與湖

9、沼增刊.1995，26：119-124.<CR>16*|*期刊*|*Suboski M D,Templeton J J. Life skills training for hatchery fish: social learning and survivalJ. Fisheries Research, 1989, 7: 343352.<CR>17*|*期刊*|*Murphy K E,Pitcher T J. Predator attack motivation influences the inspection behaviour of European minnows

10、J. Journal of Fish Biology, 1987, 50: 407417.<CR>18*|*專著*|* OKeefe J,Nadel L. The hippocampus as a cognitive mapM, Oxford University Press, 1978.<CR>19*|*期刊*|*Williams F E., White D,Messer J W S. A simple spatial alternation task for assessing memory function in zebrafishJ. Behavioural P

11、rocesses, 2002, 58: 125-132.<CR>20*|*期刊*|*Odling-Smee L,Braithwaite V A. The influence of habitat stability on landmark use during spatial learning in the three-spine sticklebackJ. Animal Behaviour, 2003, 65: 701-707.<CR>21*|*期刊*|*Croy M I,Hughes R N. The influence of hunger on feeding b

12、ehaviour and on the acquisition of learned foraging skills by the fifteen-spined stickleback, Spinachia spinachia LJ. Animal Behaviour, 1991, 41: 161170.*|1|朱玉蓉|Zhu Yurong|華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070|College of Fishery,Huazhong Agriculture University,Wuhan 430070|朱玉蓉（1975-），女，講師，主要研究方向：魚類行為學(xué)|華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院|430

13、070|zhuyr|87282113標(biāo)影響高體鳑鲏的空間學(xué)習(xí)與記憶|The influence of landmark in spatial learning and memory in R. ocellatus|高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金資助課題（20090146120021）；國(guó)家自然科學(xué)基金（30970443，31101647）- 7 -（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070）摘要：本文研究了高體鳑鲏的空間學(xué)習(xí)與記憶能力，實(shí)驗(yàn)研究在有一個(gè)標(biāo)記物和無(wú)標(biāo)記物情況下高體鳑鲏的空間學(xué)習(xí)與記憶能力。結(jié)果表明高體鳑鲏具有很好的空間學(xué)習(xí)與記憶能力。而且在有一個(gè)標(biāo)記物存

14、在時(shí)高體鳑鲏學(xué)習(xí)能力較強(qiáng)，這可能揭示出不同的學(xué)習(xí)策略對(duì)記憶形成快慢有影響，路標(biāo)的視覺(jué)提示作用能夠起到比自身方向感更強(qiáng)烈的刺激記憶形成的作用。關(guān)鍵詞：行為學(xué)；空間；學(xué)習(xí)；記憶；標(biāo)記物；高體鳑鲏中圖分類號(hào)：Q95The influence of landmark in spatial learning and memory in R. ocellatusZhu Yurong(College of Fishery,Huazhong Agriculture University,Wuhan 430070)Abstract: In present study, the capability of spa

15、tial learning and memory of R.ocellatus were studied through the comparison of results from different experiments with one landmark and with no landmark. The results showed that the R.ocellatus possessed good spatial cognition ability. R.ocellatus could perform better with one landmark in spatial le

16、arning and memory, which revealed that different cognition strategies affect the rate of memory formation. The visual cues may play a better role than the fishess own sense of direction in promoting memory formation. . Key words: behavioural；spatial; learning; memory; landmark; R. ocellatus0 引言動(dòng)物的空間

17、學(xué)習(xí)和記憶能力是其重要的腦功能之一，它將動(dòng)物的認(rèn)知、行為與生理有機(jī)地結(jié)合在一起。一般情況下，動(dòng)物通過(guò)對(duì)其生存環(huán)境的認(rèn)知，調(diào)整自己的行為模式，從而最大限度地保證自己在自然環(huán)境中的生存。學(xué)習(xí)和記憶為什么能塑造動(dòng)物的行為，它們又是在什么樣的條件下、如何塑造動(dòng)物的行為的，這些問(wèn)題，早在19世紀(jì)初期就引起了心理學(xué)研究者的廣泛關(guān)注和研究1，隨后，許多行為學(xué)家以哺乳動(dòng)物和鳥類為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，對(duì)認(rèn)知行為進(jìn)行了一些基礎(chǔ)的研究2 3 4。第一次系統(tǒng)地以魚類為研究對(duì)象的認(rèn)知行為實(shí)驗(yàn)是由Mobius在1873年完成的。在Triplett以鱸魚為研究對(duì)象的文章發(fā)表之后，魚類的學(xué)習(xí)和記憶開始獲得更多的關(guān)注5?？臻g認(rèn)知能力在動(dòng)

18、物的生命史中扮演著重要的角色，動(dòng)物的空間認(rèn)知能力存在種間差異，同時(shí)也受到不同環(huán)境條件的影響6。許多動(dòng)物都具有卓越的空間認(rèn)知能力，它們可以利用環(huán)境提供的各種視覺(jué)的、化學(xué)的（如嗅覺(jué)、味覺(jué)等）、機(jī)械的、電磁的等等感覺(jué)線索來(lái)確定方位，魚類也同樣如此。例如，大馬哈魚在其入海前的幼魚期會(huì)對(duì)當(dāng)下的水域形成嗅覺(jué)印記，依靠這種特殊的學(xué)習(xí)與記憶，成年大馬哈魚能夠在生殖洄游過(guò)程中準(zhǔn)確定位，回到自己的出生水域7。魚類為了在不斷變化的環(huán)境中生存與繁殖，必須能夠感知環(huán)境的變化并作出相應(yīng)的反應(yīng)，而對(duì)外界信息的感受，也為魚類的空間認(rèn)知提供了信息。盡管我們還不太清楚魚類處理空間信息的神經(jīng)過(guò)程，但是我們發(fā)現(xiàn)魚類的空間認(rèn)知能力與其

19、生存環(huán)境有很大的關(guān)系8?；诃h(huán)境中可見(jiàn)標(biāo)記物的存在與否，動(dòng)物會(huì)采取不同的空間認(rèn)知策略：基于自身左右方向感的認(rèn)知及以可見(jiàn)標(biāo)記物為參照的認(rèn)知，兩者均屬于聯(lián)想學(xué)習(xí)范疇9。研究表明，大量動(dòng)物都會(huì)使用可見(jiàn)標(biāo)記物作為定向線索10 11 12，在路標(biāo)指示下，松鴉能夠準(zhǔn)確找到食物儲(chǔ)藏點(diǎn)13 14，猩猩和人類兒童能夠通過(guò)有規(guī)律排列的路標(biāo)找到隱藏的目標(biāo)物。相對(duì)于鳥類和哺乳類，魚類使用路標(biāo)信息作為空間線索的研究較少，本文擬以具有特殊繁殖行為的高體鳑鲏為對(duì)象，研究其經(jīng)過(guò)訓(xùn)練能否獲得空間記憶，以及不同的標(biāo)記物條件，對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象空間學(xué)習(xí)和記憶形成的影響。1 材料與方法1.1 實(shí)驗(yàn)魚的采集與飼養(yǎng)選擇16尾性成熟，體形完整，身

20、體健康的雌性高體鳑鲏為實(shí)驗(yàn)對(duì)象（為避免性別差異的影響，選擇單一性別個(gè)體進(jìn)行本實(shí)驗(yàn)）。高體鳑鲏采自湖北省大冶市保安湖。實(shí)驗(yàn)魚飼養(yǎng)在實(shí)驗(yàn)室的大型魚缸中，使用充氧泵充氧，以保證魚缸中有充足的氧氣供應(yīng)。使用加熱棒維持魚缸的水溫。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，魚缸的水溫維持在約20左右。通過(guò)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的燈光裝置控制光周期，光照與無(wú)光照的時(shí)間比為12：12。在飼養(yǎng)期間，每天給實(shí)驗(yàn)魚喂食足夠的凍孑孓。1.2 實(shí)驗(yàn)裝置本實(shí)驗(yàn)采用十字形實(shí)驗(yàn)缸（見(jiàn)圖1）。實(shí)驗(yàn)缸由灰色不透明塑料制成。每個(gè)臂長(zhǎng)30cm,寬15cm，高30cm?？梢酝ㄟ^(guò)手動(dòng)操作封閉任意一個(gè)臂，從而其它三個(gè)臂就可以形成一個(gè)“T”形迷宮。在“T”形迷宮的左右兩臂，離開末

21、端15cm處放置可移動(dòng)的活動(dòng)門（1520cm），門上開有長(zhǎng)5cm，寬3cm的洞口。在擋板被升起后，門上的洞口露出，實(shí)驗(yàn)魚可以通過(guò)該洞口進(jìn)入兩臂的末端。而擋板被放下后，則實(shí)驗(yàn)魚將被限制在臂的末端。1.3 實(shí)驗(yàn)過(guò)程實(shí)驗(yàn)過(guò)程由預(yù)備實(shí)驗(yàn)、記憶獲得實(shí)驗(yàn)和記憶驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)三部分組成。1.3.1 預(yù)備實(shí)驗(yàn)預(yù)備實(shí)驗(yàn)的目的是為了使實(shí)驗(yàn)魚熟悉實(shí)驗(yàn)缸，不獲取實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。預(yù)備實(shí)驗(yàn)階段，實(shí)驗(yàn)缸中不放置路標(biāo)，并且兩臂的活動(dòng)擋板升起，實(shí)驗(yàn)魚可以在整個(gè)T形實(shí)驗(yàn)缸中自由游動(dòng)。T形迷宮的兩臂末端各放有一個(gè)培養(yǎng)皿，兩個(gè)培養(yǎng)皿中均放有足夠數(shù)量的凍孑孓。將實(shí)驗(yàn)魚隨機(jī)分為2組，每組8尾，每次預(yù)備實(shí)驗(yàn)時(shí)將同組的8尾實(shí)驗(yàn)魚同時(shí)放入實(shí)驗(yàn)缸的起始格，

22、以組為單位進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。第1組的預(yù)備實(shí)驗(yàn)在無(wú)路標(biāo)存在的條件下進(jìn)行；第2組在有一個(gè)路標(biāo)存在的條件下進(jìn)行（路標(biāo)為綠色人造水草，無(wú)氣味），每組進(jìn)行3次預(yù)備實(shí)驗(yàn)。每次預(yù)備實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，將同組的實(shí)驗(yàn)魚放入迷宮的起始格（起始格隨機(jī)選擇），5分鐘后，升起起始格的擋板，此時(shí)實(shí)驗(yàn)魚可以自由地在整個(gè)T形迷宮中游動(dòng)。每次預(yù)備實(shí)驗(yàn)時(shí)，實(shí)驗(yàn)魚在T形迷宮中停留4小時(shí)。4小時(shí)后，將魚轉(zhuǎn)移回飼養(yǎng)缸。只有當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚在迷宮中時(shí)才給予食物15。3次預(yù)備實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將16尾實(shí)驗(yàn)魚編號(hào)，分別用小型魚缸（203525cm）單獨(dú)飼養(yǎng)。預(yù)備實(shí)驗(yàn)結(jié)束3天后（3天中不給予實(shí)驗(yàn)魚食物），開始進(jìn)行記憶獲得實(shí)驗(yàn)。1.3.2 記憶獲得實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)魚每天進(jìn)行3次訓(xùn)練

23、，整個(gè)記憶獲得實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行了24次訓(xùn)練。每次訓(xùn)練中，T形迷宮兩臂末端各放有一個(gè)培養(yǎng)皿，但是只有一個(gè)培養(yǎng)皿中放有可獲得的食物報(bào)償。為了排除鳑鲏利用嗅覺(jué)覓食的可能性，我們?cè)诹硪贿叺呐囵B(yǎng)皿中放置用消毒紗布包裹的凍孑孓16，如果實(shí)驗(yàn)魚選擇了這一邊，將無(wú)法獲得食物報(bào)償，對(duì)無(wú)路標(biāo)組組魚的訓(xùn)練中，為了防止實(shí)驗(yàn)魚可能存在的方向性偏好，我們將一半實(shí)驗(yàn)魚的食物報(bào)償固定在左邊，另一半在右邊，該實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)魚對(duì)左、右方向的選擇是否存在顯著差異；在有路標(biāo)組魚的訓(xùn)練中，綠色路標(biāo)放置在與食物報(bào)償端相對(duì)應(yīng)的轉(zhuǎn)角處，我們會(huì)調(diào)整食物報(bào)償端和水草的方向，以避免實(shí)驗(yàn)魚對(duì)固定的左右方向形成記憶17，該實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)魚將標(biāo)記與食物聯(lián)系的能力

24、。每天訓(xùn)練開始時(shí)，將實(shí)驗(yàn)魚放入起始格，此時(shí)，起始格擋板是放下的（起始格隨機(jī)選擇）。實(shí)驗(yàn)魚適應(yīng)環(huán)境5分鐘后，擋板升起，開始記錄實(shí)驗(yàn)魚從離開起始格至進(jìn)入食物臂末端所花費(fèi)的時(shí)間、實(shí)驗(yàn)魚第1次所選擇的方向以及運(yùn)動(dòng)軌跡（如折返、兩臂間往返、停頓等）。當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚成功攝食了凍孑孓，或者10分鐘之后未攝食，均結(jié)束本次訓(xùn)練。每天3次訓(xùn)練結(jié)束后，將實(shí)驗(yàn)魚放回原來(lái)的小型飼養(yǎng)缸。記憶獲得實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)魚只有在T形迷宮中可以得到食物。1.3.3 記憶驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)記憶驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行了3次，這3次實(shí)驗(yàn)穿插在記憶獲得階段的最后6次實(shí)驗(yàn)中。記憶獲得階段的基本實(shí)驗(yàn)操作和數(shù)據(jù)記錄與記憶獲得階段相同，但實(shí)驗(yàn)缸設(shè)置有所改變：無(wú)路標(biāo)組撤消了

25、食物報(bào)償，；有路標(biāo)組撤銷了食物報(bào)償和路標(biāo)?；顒?dòng)擋板活動(dòng)門培養(yǎng)皿起始格圖1 實(shí)驗(yàn)所使用的十字形魚缸Fig.1 The 4 arms radial maze used in the experiment2 數(shù)據(jù)處理2.1 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的采集2.1.1 消耗時(shí)間即記錄實(shí)驗(yàn)魚離開起始格開始到進(jìn)入食物臂末端所花費(fèi)的時(shí)間，消耗時(shí)間的單位為秒。2.1.2 正確率即實(shí)驗(yàn)對(duì)象對(duì)方向選擇的正確情況。正確率的處理按照其在實(shí)驗(yàn)缸中移動(dòng)的軌跡進(jìn)行加權(quán)，若實(shí)驗(yàn)魚第一次就選擇并且進(jìn)入了正確端，則記為最大值1；若實(shí)驗(yàn)魚第一次選擇并且進(jìn)入了錯(cuò)誤端，則記為最小值0。2.1.3 習(xí)得次數(shù)為了比較不同路標(biāo)條件對(duì)高體鳑鲏形成穩(wěn)定記憶的影響

26、差異，制定了習(xí)得標(biāo)準(zhǔn)：在記憶獲得實(shí)驗(yàn)階段，如果實(shí)驗(yàn)對(duì)象在連續(xù)10次選擇中有6次選擇了正確的方向，則認(rèn)為其獲得了穩(wěn)定記憶，記錄該對(duì)象的習(xí)得次數(shù)。已經(jīng)獲得穩(wěn)定記憶的高體鳑鲏繼續(xù)參與訓(xùn)練直到完成24輪實(shí)驗(yàn)2.2 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析對(duì)受控選擇左邊的以及受控選擇右邊的個(gè)體每次訓(xùn)練的均值作配對(duì)t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，兩者間沒(méi)有顯著差異，所以我們將兩組數(shù)據(jù)合并分析。使用excel軟件統(tǒng)計(jì)消耗時(shí)間和正確率的平均值。使用spss19.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析。消耗時(shí)間和正確率分析采用t檢驗(yàn)。3 結(jié)果3.1 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中消耗時(shí)間變化在兩種不同的實(shí)驗(yàn)條件下，高體鳑鲏到達(dá)其目標(biāo)位置所消耗的時(shí)間變化曲線見(jiàn)圖2，從圖中

27、可以看出，無(wú)路標(biāo)條件下和有路標(biāo)條件下，時(shí)間消耗隨著實(shí)驗(yàn)進(jìn)程均表現(xiàn)出明顯下降的趨勢(shì)。對(duì)無(wú)路標(biāo)組前三次記憶獲得實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值與最后三次記憶獲得實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)，t7=1.651，P=0.143，未表現(xiàn)出顯著性差異；對(duì)有路標(biāo)組前三次記憶獲得實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值與最后三次記憶獲得實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)，t7=3.972，P=0.005，表現(xiàn)出顯著性差異。對(duì)無(wú)路標(biāo)組和有路標(biāo)組的最后三次實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值進(jìn)行比較，t14=0.864，P=0.402，未表現(xiàn)出顯著性差異。3.2 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中正確率變化對(duì)實(shí)驗(yàn)魚在記憶獲得階段前三次正確率均值、記憶獲得階段最后三次正確率均值及驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)正確率均值進(jìn)

28、行了統(tǒng)計(jì)，不同路標(biāo)條件下的正確率比較見(jiàn)圖3。圖中顯示，經(jīng)過(guò)24輪記憶獲得實(shí)驗(yàn)階段的訓(xùn)練， 在無(wú)路標(biāo)組和有路標(biāo)組，實(shí)驗(yàn)對(duì)象的正確率相對(duì)訓(xùn)練前都有所增高。對(duì)無(wú)路標(biāo)組前三次和后三次正確率均值進(jìn)行比較，t4=0.-1.549，P=0.196，未表現(xiàn)出顯著性差異；對(duì)有路標(biāo)組前三次和后三次正確率均值進(jìn)行比較，t4=-4.950，P=0.008，表現(xiàn)出顯著性差異。3.3 不同路標(biāo)條件下形成穩(wěn)定記憶所需實(shí)驗(yàn)次數(shù)比較對(duì)每尾參與實(shí)驗(yàn)的高體鳑鲏達(dá)到學(xué)習(xí)標(biāo)準(zhǔn)所需的習(xí)得次數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，16尾個(gè)體均在24輪訓(xùn)練中達(dá)到了制定的學(xué)習(xí)標(biāo)準(zhǔn)，其中無(wú)路標(biāo)組的習(xí)得次數(shù)最少的為15次，最多的為23次，有路標(biāo)組的習(xí)得次數(shù)最少為10次，最

29、多為16次。對(duì)兩組實(shí)驗(yàn)對(duì)象的習(xí)得次數(shù)進(jìn)行比較，t14=5.528，P=0.000 <0.05，兩者表現(xiàn)出顯著性差異。圖2 高體鳑鲏消耗時(shí)間曲線Fig. 2 The latency in R. ocellatus圖3 高體鳑鲏正確率比較Fig. 3 The percentage correct in R. ocellatus4 結(jié)論4.1 高體鳑鲏學(xué)習(xí)與記憶的表現(xiàn)早在1978年，OKeefe和Nadel就指出18，動(dòng)物能夠根據(jù)環(huán)境中收集的空間信息在大腦中形成“認(rèn)知地圖”?！罢J(rèn)知地圖”是動(dòng)物對(duì)其生存環(huán)境的空間模式產(chǎn)生的神經(jīng)反映，它有助于動(dòng)物在較復(fù)雜的環(huán)境條件中行使一定的行為，如短途追擊，迂回

30、以及找到隱藏的目標(biāo)等。不同環(huán)境提供給動(dòng)物的空間信息是不同的。環(huán)境直接影響動(dòng)物對(duì)空間問(wèn)題的解決。近年來(lái)，很多行為學(xué)者對(duì)魚類的空間學(xué)習(xí)與記憶的表現(xiàn)進(jìn)行了多方面的研究。Williams等以斑馬魚為實(shí)驗(yàn)對(duì)象所作的有關(guān)空間轉(zhuǎn)換任務(wù)的研究19、Odling-Smee和Braithwaite以三刺魚為實(shí)驗(yàn)對(duì)象所作的不同地理種群的認(rèn)知策略研究20、Croy等以斑馬魚為實(shí)驗(yàn)對(duì)象所作的對(duì)不同顏色標(biāo)記物的聯(lián)想學(xué)習(xí)，都顯示出魚類具有很好的空間認(rèn)知能力21。我們對(duì)高體鳑鲏的研究也顯示出相同的結(jié)果，無(wú)路標(biāo)組前三次記憶獲得實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值與最后三次記憶獲得實(shí)驗(yàn)消耗時(shí)間均值比較，t7=1.651，P=0.143，正確率比較，

31、t4=0.-1.549，P=0.196，雖在時(shí)間和正確率變化上未表現(xiàn)出顯著性差異，但消耗時(shí)間曲線卻呈現(xiàn)出明顯下降趨勢(shì)，同時(shí)正確率相對(duì)實(shí)驗(yàn)前明顯提高。有路標(biāo)組時(shí)間和正確率的比較結(jié)果分別為：t7=3.972，P=0.005和t4=-4.950，P=0.008，兩者在訓(xùn)練前后均表現(xiàn)出顯著性差異。結(jié)果表明經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的高體鳑鲏，能夠依賴自身方向感或可見(jiàn)標(biāo)記物定位，從而更快更準(zhǔn)確地找到食物報(bào)償?shù)奈恢?。反映出高體鳑鲏具有良好的空間認(rèn)知能力，在不同的環(huán)境條件下，它們都能夠根據(jù)感覺(jué)的，或者環(huán)境的線索，建立對(duì)食物報(bào)償?shù)穆?lián)想性記憶。4.2 標(biāo)記物對(duì)高體鳑鲏學(xué)習(xí)與記憶的影響在有可見(jiàn)標(biāo)記物存在的環(huán)境中，動(dòng)物將可見(jiàn)標(biāo)記物作

32、為定向標(biāo)志，在無(wú)可見(jiàn)標(biāo)記物存在的環(huán)境中，動(dòng)物也可依賴自身的左右方向感定位，這是兩種不同的認(rèn)知策略。隨機(jī)分組的高體鳑鲏，在無(wú)標(biāo)記物存在的條件下，達(dá)到學(xué)習(xí)標(biāo)準(zhǔn)的習(xí)得次數(shù)為15-23次，在有路標(biāo)存在條件下，習(xí)得次數(shù)為10-16次，兩種不同環(huán)境下的習(xí)得次數(shù)比較，t14=5.528，P=0.000 <0.05，兩者表現(xiàn)出顯著性差異。結(jié)果顯示，不同條件下表現(xiàn)出的習(xí)得次數(shù)的顯著差異，可能揭示了不同的認(rèn)知策略會(huì)影響高體鳑鲏穩(wěn)定記憶的形成速度，在有可見(jiàn)標(biāo)記物的條件下，高體鳑鲏能更快形成穩(wěn)定的空間認(rèn)知，路標(biāo)的視覺(jué)提示作用能夠起到比自身方向感更強(qiáng)烈的刺激記憶形成的作用。而對(duì)兩組實(shí)驗(yàn)對(duì)象記憶獲得后的消耗時(shí)間進(jìn)行

33、比較，t14=0.864，P=0.402，未表現(xiàn)出顯著性差異，表明通過(guò)不同聯(lián)想途徑獲得的記憶，一旦穩(wěn)定形成，表現(xiàn)在行動(dòng)力上的效果是一致的，并沒(méi)有顯著差異。參考文獻(xiàn) (References)1 Ebbinghaus H. Memory: A contribution to experimental psychologyM. New York:Teachers College, Columbia University,1913.2 Thorndike E L. Animal intelligence: An experimental study of the associative process

34、es in animalsJ. Psychological Monographs, 1898, 2.3 Tolman E C, Honzik C H. Introduction and removal of reward, and maze performance in ratsJ. University of California Publications Psychology, 1930,4:257-275. 4 Skinner B F. Beyond freedom and dignityM. New York: Knopf,1971.5 Triplett N. The educabil

35、ity of the perchJ. Animal Journal of Psychology, 1901, 12: 354-360.6 尚玉昌. 動(dòng)物行為學(xué)M.北京： 北京大學(xué)出版社. 2005.7 Dittman A H,Quinn T P. Homing in Pacific salmon: Mechanisms and ecological basisJ. Experimental Biology.1996，119(1):83-91.8 吳志強(qiáng)，邵燕，袁樂(lè)洋. 魚類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物J. 生物學(xué)通報(bào)，2003，38（11）：2022.9 蘇彥捷.動(dòng)物認(rèn)知J.科學(xué)中國(guó)人，2003，12：44-45

36、.10 Kelly D M, Kippenbrock S, Templeton J, Kamil A C.Use of a geometric rule or absolute vectors: landmark use by Clark's nutcrackers (Nucifraga Columbiana)J. Brain Res Bull,2008 76:293-299.11 Pot P, Kanngiesser P, Saporiti M, Amiconi A, Blasing B, Call J ,Searching in the Middle-Capuchins'

37、(Cebus apella) and Bonobos' (Pan paniscus) Behavior During a Spatial Search TaskJ. J Exp Psychol Anim Behav Process,2010,36:92-109.12 Sturz B R, Katz J S. Learning of absolute and relative distance and direction from discrete visual landmarks by pigeons (Columba livia)J. J Comp Psychol ,2009, 123:90-113.13 Clayton N S, Krebs J R.Mem