質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu) (2)

1、關(guān)于質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu) (2)第一頁，共76頁幻燈片本章內(nèi)容提要本章內(nèi)容提要第一節(jié)第一節(jié) 質(zhì)膜的化學組成質(zhì)膜的化學組成一、膜脂一、膜脂二、膜蛋白二、膜蛋白三、膜糖類三、膜糖類第二節(jié)第二節(jié) 質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)一、質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史一、質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史二、質(zhì)膜的流動鑲嵌模型二、質(zhì)膜的流動鑲嵌模型三、細胞膜的功能三、細胞膜的功能第三節(jié)第三節(jié) 細胞表面的分化細胞表面的分化一、細胞外被一、細胞外被二、膜骨架二、膜骨架三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)第二頁，共76頁幻燈片質(zhì)膜質(zhì)膜（plasma membrane）包在）包在細胞外面細胞外面所以又稱細胞膜。所以又稱細胞膜。圍繞各種圍繞各種細胞器的膜細胞

2、器的膜，稱為，稱為細胞內(nèi)膜細胞內(nèi)膜。質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學組成的等方面具有相似性，故質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學組成的等方面具有相似性，故總稱為總稱為生物膜生物膜（biomembrane）。生物膜是細胞進行生命）。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)?；顒拥闹匾镔|(zhì)基礎(chǔ)。質(zhì) 膜 表 面 寡 糖 鏈 形 成質(zhì) 膜 表 面 寡 糖 鏈 形 成細 胞 外 被細 胞 外 被 （ c e l l c o a t） 或 糖 萼） 或 糖 萼（glycocalyx）。）。質(zhì)膜下的質(zhì)膜下的表層溶膠表層溶膠中具有細胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，除中具有細胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，除對質(zhì)膜有支持作用外，還與維

3、持質(zhì)膜的功能有關(guān)，所以這部對質(zhì)膜有支持作用外，還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān)，所以這部分細胞骨架又稱為分細胞骨架又稱為膜骨架膜骨架。細胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細胞表面細胞表面。第三頁，共76頁幻燈片第一節(jié) 質(zhì)膜的化學組成質(zhì)膜由膜脂、膜蛋白、膜糖類、水、核酸、無機鹽等組成質(zhì)膜由膜脂、膜蛋白、膜糖類、水、核酸、無機鹽等組成質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖少量糖，主要以，主要以糖脂糖脂和和糖蛋白糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本成分，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)的形式存在。膜脂是膜的基本成分，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。者。動物細

4、胞膜通常含有等量的等量的脂類和蛋白質(zhì)。第四頁，共76頁幻燈片一、膜脂一、膜脂膜脂質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的分子骨架，質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的分子骨架，主要包括磷脂、糖脂磷脂、糖脂和膽固醇膽固醇三種類型。（一）、磷脂（一）、磷脂是構(gòu)成膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征主要特征是：具有一個極性頭和兩個非極性的尾（脂肪酸鏈），線粒體內(nèi)膜上的心磷脂具有4個非極性局部。兼性分子（雙親媒性分子）脂肪酸碳鏈為偶數(shù)，多數(shù)碳鏈由16，18或20個碳原子組成。1.常含有不飽和脂肪酸（如油酸）。非極性尾部非極性尾部極性頭部極性頭部磷脂分子第五頁，共76頁幻燈片Phospholipids 磷脂磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿第六頁

5、，共76頁幻燈片甘油磷脂甘油磷脂以甘油為骨架的磷脂類，在骨架上結(jié)合兩個脂肪酸鏈和一個磷酸以甘油為骨架的磷脂類，在骨架上結(jié)合兩個脂肪酸鏈和一個磷酸基團，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團連接基團，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團連接到脂分子上。主要類型有：到脂分子上。主要類型有：磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿phosphatidylcholine，PC，舊稱卵磷脂，舊稱卵磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸phosphatidylserine，PS磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE，舊稱腦磷脂，舊稱腦磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidylin

6、ositol，PI雙磷脂酰甘油雙磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG，舊稱心磷脂，舊稱心磷脂第七頁，共76頁幻燈片Phospholipids in plasma membranesOPOOO-CH2CH2+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2C+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2CH2+NCH2HCH2COOCOCOCOO-HCH3CH3H3CR1R2R1R2R1R2POOO-CH2HCH2COOCO COR1R2HOHOHHOHOHHHOHOHOHPEPSPCPI磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨磷脂酰絲氨酸酸磷脂酰膽磷脂酰膽

7、堿堿磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇第八頁，共76頁幻燈片Diphosphatidylglycerol雙磷脂酰甘油OCHCOR2CH2CH2OCOR1OPOOOHCH2COHHCH2OPOOOHCH2CHOCOR4CH2OCOR3第九頁，共76頁幻燈片（二）、糖脂（二）、糖脂是含糖而不含磷酸的脂類，含量約占脂總量的是含糖而不含磷酸的脂類，含量約占脂總量的5以下，在神經(jīng)細胞以下，在神經(jīng)細胞膜上糖脂含量較高，約占膜上糖脂含量較高，約占5-10。Glycolipids糖脂糖脂葡糖腦苷脂葡糖腦苷脂鞘氨基醇鞘氨基醇第十頁，共76頁幻燈片糖脂也是兩性分子，其結(jié)構(gòu)與磷脂很相糖脂也是兩性分子，其結(jié)構(gòu)與磷脂很相似，只是由一

8、個或多個糖殘基代替了磷似，只是由一個或多個糖殘基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。第十一頁，共76頁幻燈片油酸油酸葡萄糖葡萄糖最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富；變化最最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富；變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂，其頭部包含一個或幾個唾液酸和糖多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂，其頭部包含一個或幾個唾液酸和糖的殘基。神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分。的殘基。神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分。Glycolipids 第十二頁，共76頁幻燈片（三）、膽固醇（三）、膽固醇主要存在真核細胞存在真核

9、細胞膜上，含量一般不超過膜脂的1/3，植物細胞膜中含量較少，其功能是提高雙脂層的力學穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)雙脂層流動性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細胞株很快在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細胞株很快發(fā)生自溶。發(fā)生自溶。 親水區(qū)親水區(qū)疏水區(qū)疏水區(qū)第十三頁，共76頁幻燈片The cholesterol molecules第十四頁，共76頁幻燈片（四）、（四）、脂質(zhì)體脂質(zhì)體（liposome）是一種人工膜。是一種人工膜。在水中，攪動后磷脂形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑在水中，攪動后磷脂形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑251000nm不等。不等。人工脂質(zhì)體可用

10、于：人工脂質(zhì)體可用于：l轉(zhuǎn)基因轉(zhuǎn)基因l制備藥物制備藥物1.研究生物膜的特性研究生物膜的特性脂脂 質(zhì)質(zhì) 體體第十五頁，共76頁幻燈片第十六頁，共76頁幻燈片第十七頁，共76頁幻燈片二、膜蛋白二、膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編碼是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白左右的為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可分為：與脂分子的結(jié)合方式，可分為：l整合蛋白（整合蛋白（integral protein）l外周蛋白（外周蛋白（peripheral protein）l脂錨定蛋白（脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）

11、。）。第十八頁，共76頁幻燈片（一）整合蛋白：（一）整合蛋白：整合蛋白為跨膜蛋白（整合蛋白為跨膜蛋白（tansmembrane proteins），），是兩性分子。與膜的結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從膜是兩性分子。與膜的結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來，如離子型去垢劑上洗滌下來，如離子型去垢劑SDS，非離子型去垢劑，非離子型去垢劑Triton-X100。H3C(CH2)11OSO3Na+H3CCCH3CH2CH3CCH3CH3(OCH2CH2)10OHS DS：十二烷基磺酸鈉Triton-X100Triton-x100第十九頁，共76頁幻燈片Solubilization of m

12、embrane proteins with detergents第二十頁，共76頁幻燈片整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是1至多個疏水至多個疏水的的螺旋，形成親水通道的整合蛋白跨膜區(qū)螺旋，形成親水通道的整合蛋白跨膜區(qū)域有兩種組成形式，一是由多個兩性域有兩種組成形式，一是由多個兩性螺旋螺旋組成親水通道；二是由兩性組成親水通道；二是由兩性折疊組成親水折疊組成親水通道。通道。第二十一頁，共76頁幻燈片An integral protein and its resides within the plasma membrane第二十二頁，共76頁幻燈片第二十三頁，共76頁幻燈片（二）外

13、周蛋白：（二）外周蛋白：外周蛋白靠外周蛋白靠離子鍵離子鍵或或其它較弱的鍵其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，有時很難區(qū)分度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，有時很難區(qū)分整合蛋白和外周蛋白，主要是因為一個蛋白質(zhì)可以由多整合蛋白和外周蛋白，主要是因為一個蛋白質(zhì)可以由多個亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的個亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的外部。外部。第二十四頁，共76頁幻燈片（三）脂錨定蛋白（三）脂錨定蛋白脂錨定蛋白（脂錨定蛋白

14、（lipid-anchored protein）可以分為兩類：）可以分為兩類：糖磷脂酰肌醇糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)連接的蛋白，連接的蛋白，GPI位于細胞膜的外小葉，用磷脂酶位于細胞膜的外小葉，用磷脂酶C（能識別含肌醇的磷脂）（能識別含肌醇的磷脂）處理細胞，能釋放出結(jié)合的蛋白。許多細胞表面的受體、酶、細胞處理細胞，能釋放出結(jié)合的蛋白。許多細胞表面的受體、酶、細胞粘附分子和引起羊瘙癢病的粘附分子和引起羊瘙癢病的PrPC都是這類蛋白。（都是這類蛋白。（ PrPC PrPsC )另一類脂錨定蛋白與插入質(zhì)膜內(nèi)小葉的長碳氫鏈結(jié)合另一類脂錨定蛋白與插入質(zhì)膜內(nèi)

15、小葉的長碳氫鏈結(jié)合。第二十五頁，共76頁幻燈片1、膜蛋白的分離2、膜蛋白在膜中位置的測定 3、膜蛋白功能的測定第二十六頁，共76頁幻燈片Three classes of membrane protein第二十七頁，共76頁幻燈片三三 膜糖類膜糖類1、種類2、膜糖的存在方式：糖脂、糖蛋白 糖同氨基酸的連接方式：O-連接、N連接 （O-連接蛋白糖基化、N連接蛋白糖基化）第二十八頁，共76頁幻燈片Glycophorin A,an integral protein with a single transmembrane domain第二十九頁，共76頁幻燈片3、膜糖的功能：1、2、3、4、ABO血型決

16、定子l紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，只是糖鏈血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，只是糖鏈末端的糖基有所不同。末端的糖基有所不同。A型血的糖鏈末端型血的糖鏈末端為為N-乙酰半乳糖；乙酰半乳糖；B型血為半乳糖；型血為半乳糖；O型血型血則缺少這兩種糖基。則缺少這兩種糖基。第三十頁，共76頁幻燈片Blood group antigensA型血的糖鏈末型血的糖鏈末端為端為N-乙酰半乳乙酰半乳糖；糖；B型血為半乳糖；型血為半乳糖；O型血則缺少這兩型血則缺少這兩種糖基種糖基第三十一頁，共76頁幻燈片4、凝集素：是一類能與糖類特異結(jié)合、使細胞發(fā)生凝集

17、的蛋白質(zhì)。第三十二頁，共76頁幻燈片一、質(zhì)膜的研究歷史：E. Overton 1895 發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細胞膜，因此推測細胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。第二節(jié) 質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)第三十三頁，共76頁幻燈片E. Gorter & F. Grendel 1925 用有機溶劑提取了人的紅細胞質(zhì)膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積，因而推測細胞膜由雙層脂分子組成。第三十四頁，共76頁幻燈片The plasma membrane contains a lipid bilayer第三十五頁，共76頁幻燈片3、J. Daniel

18、li & H. Davson 1935 發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。 第三十六頁，共76頁幻燈片4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nm。第三十七頁，共76頁幻燈片5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動鑲嵌模型”。 第三十八頁

19、，共76頁幻燈片F(xiàn)reeze fracture:a technique for investigating cell membrane structure第三十九頁，共76頁幻燈片 二 質(zhì)膜的特性第四十頁，共76頁幻燈片（一）、質(zhì)膜的流動性（一）、質(zhì)膜的流動性由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成。由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成。1、膜脂分子的運動、膜脂分子的運動側(cè)向擴散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。側(cè)向擴散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運動：圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉(zhuǎn)。旋轉(zhuǎn)運動：圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉(zhuǎn)。擺動運動：圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動。擺動運

20、動：圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動。伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進行伸縮震蕩運動。伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進行伸縮震蕩運動。翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動：脂肪酸鏈圍繞旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。鍵旋轉(zhuǎn)。第四十一頁，共76頁幻燈片第四十二頁，共76頁幻燈片2、影響膜脂流動性的因素影響膜脂流動性的因素膽固醇：膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。膽固醇：膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性增加。增加。脂肪

21、酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘鞘磷脂：該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂。度高于卵磷脂。其他因素：溫度、酸堿度、離子強度等。其他因素：溫度、酸堿度、離子強度等。第四十三頁，共76頁幻燈片The structure of the lipid bilayer depends on the temperature第四十四頁，共76頁幻燈片Experimental demonstration of transition temperature and the

22、 effect of cholesterol第四十五頁，共76頁幻燈片3 3、膜蛋白的分子運動、膜蛋白的分子運動主要有側(cè)向擴散側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散旋轉(zhuǎn)擴散兩種運動方式?？捎霉饷撋謴?fù)技術(shù)光脫色恢復(fù)技術(shù)和和細胞融合技術(shù)細胞融合技術(shù)檢測側(cè)向擴散。膜蛋白的側(cè)向運動受細胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細胞松弛素B能促進膜蛋白的側(cè)向運動。根據(jù)運動的范圍：隨機移動，定向移動，局根據(jù)運動的范圍：隨機移動，定向移動，局部移動部移動第四十六頁，共76頁幻燈片Patterns of movement of integral membrane proteins第四十七頁，共76頁幻燈片4、膜流動性的生理意義、膜流動性的

23、生理意義質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之如果流動性過高，又會造成膜的溶解。第四十八頁，共76頁幻燈片利用細胞融合技術(shù)觀察蛋白質(zhì)運動 第四十九頁，共76頁幻燈片The use of cell fusion to reveal mobility of membrane proteins第五十頁，共76頁幻燈片Measuring the diffusion rates of membrane proteins by fluorescence recovery after photobleaching(FRAP)第五十一頁，共76

24、頁幻燈片（二）、膜的不對稱性（二）、膜的不對稱性質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱為膜的不對稱性。 樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細胞膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：ES，細胞外表面，細胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF，細，細胞外小頁斷面胞外小頁斷面（extrocytoplasmic face）；PS，原生質(zhì)表面，原生質(zhì)表面（protoplasmic surface）；P F ， 原 生 質(zhì) 小 頁 斷 面， 原 生 質(zhì) 小 頁 斷 面（protoplasmic face） 。 第五十二頁，共76頁幻燈片EFPF小鼠肝細胞膜冰凍蝕刻小鼠肝細胞膜冰凍蝕刻第五十三頁，

25、共76頁幻燈片1、膜脂的不對稱性：、膜脂的不對稱性：同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，如：PC和SM主要分布在外小葉，PE和PS分布在內(nèi)小葉。用磷脂酶處理完整的人類紅細胞，80%的PC降解，PE和PS分別只有20%和10%的被降解。膜脂的不對稱性還表現(xiàn)在膜表面具有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)域脂筏。第五十四頁，共76頁幻燈片The asymmetric distribution of phospholipids(and cholesterol)in the plasma membrane of human erythrocytes第五十五頁，共76頁幻燈片2復(fù)合糖的不對稱性：復(fù)合糖的不對稱性

26、：糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外表面。 3、膜蛋白的不對稱性：、膜蛋白的不對稱性：每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各種激素的受體具有極性，細胞色素C位于線粒體內(nèi)膜M側(cè)。第五十六頁，共76頁幻燈片（三）脂筏lipid raft是富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域（是富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域（microdomain）。）。約約70nm左右，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。左右，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體（介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體（Liquid-ordered）。）。在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱為抗去

27、垢劑在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱為抗去垢劑膜（膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。）。就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺，與膜的信號轉(zhuǎn)導、蛋白質(zhì)分選均就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺，與膜的信號轉(zhuǎn)導、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。有密切的關(guān)系。第五十七頁，共76頁幻燈片Mechanisms of raft clustering. (a a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b b) Raft size is increase

28、d by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.第五十八頁，共76頁幻燈片三、細胞膜的功能三、細胞膜的功能為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出；排出；提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反應(yīng)高效而有序地進行；

29、為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反應(yīng)高效而有序地進行；介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接；介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接；參與形成具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。參與形成具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。第五十九頁，共76頁幻燈片第三節(jié)第三節(jié) 細胞表面的分化細胞表面的分化細胞表面的特化結(jié)構(gòu)如：膜骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛細胞表面的特化結(jié)構(gòu)如：膜骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細胞形態(tài)的維持、細胞運及細胞的變形足等等，分別與細胞形態(tài)的維持、細胞運動、細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。動、細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。第六十頁，共76頁幻燈片一、細胞外被一、細胞外被動物細胞表面的一層富含糖類

30、物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細胞外被或糖動物細胞表面的一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細胞外被或糖萼。用重金屬染料萼。用重金屬染料,如釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約如釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約1020nm的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。作用：保護，細胞通信，并與細胞表面的抗原性有關(guān)。作用：保護，細胞通信，并與細胞表面的抗原性有關(guān)。l紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，只血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，只是糖鏈末端的糖基有所不同。是糖鏈末端的糖基有所不同。A型血的糖鏈末端為型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖；乙酰半乳糖；B型血型血為半乳糖；為

31、半乳糖；O型血則缺少這兩種糖基。型血則缺少這兩種糖基。第六十一頁，共76頁幻燈片第六十二頁，共76頁幻燈片Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx) 第六十三頁，共76頁幻燈片二、膜骨架二、膜骨架膜骨架是質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；位于細胞質(zhì)膜下約膜骨架是質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；位于細胞質(zhì)膜下約0.2m厚的溶膠層。厚的溶膠層。作用：維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。作用：維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。成熟的哺乳動物血紅細胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng)，是研究膜骨架的成熟的哺乳動物血紅細胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng)，是研究膜骨架的理想材

32、料。理想材料。紅細胞經(jīng)低滲處理，細胞破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個保持原形紅細胞經(jīng)低滲處理，細胞破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個保持原形的空殼，稱為血影（的空殼，稱為血影（ghost）。）。第六十四頁，共76頁幻燈片經(jīng)經(jīng)SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，血影成分主要有：聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，血影成分主要有：l血影蛋白（非內(nèi)在膜蛋白，維持膜結(jié)構(gòu)）：由結(jié)構(gòu)相似的血影蛋白（非內(nèi)在膜蛋白，維持膜結(jié)構(gòu)）：由結(jié)構(gòu)相似的鏈、鏈、鏈組成異二聚體，兩鏈組成異二聚體，兩個二聚體頭與頭相接連形成四聚體。個二聚體頭與頭相接連形成四聚體。l肌動蛋白（非內(nèi)在膜蛋白，維持膜結(jié)構(gòu)）：肌動蛋白（非內(nèi)在膜蛋白，維持膜結(jié)構(gòu)）：l帶帶4.1蛋

33、白（連接，錨定膜骨架與膜內(nèi)在蛋白）：蛋白（連接，錨定膜骨架與膜內(nèi)在蛋白）：l錨蛋白（錨蛋白（ankyrin，連接，錨定膜骨架與膜內(nèi)在蛋白）：與血影蛋白和帶，連接，錨定膜骨架與膜內(nèi)在蛋白）：與血影蛋白和帶3蛋白的胞質(zhì)部相連，蛋白的胞質(zhì)部相連，將血影蛋白網(wǎng)絡(luò)連接到質(zhì)膜上。將血影蛋白網(wǎng)絡(luò)連接到質(zhì)膜上。l帶帶3蛋白（整合膜蛋白，不蛋白（整合膜蛋白，不維持膜結(jié)構(gòu)維持膜結(jié)構(gòu)）：）：是陰離子載體，通過交換是陰離子載體，通過交換Cl，使，使HCO 3 進進入紅細胞。為二聚體，每個單體含入紅細胞。為二聚體，每個單體含929個氨基酸，跨膜個氨基酸，跨膜12次。次。1.6. 血型糖蛋白（整合膜蛋白，不血型糖蛋白（整

34、合膜蛋白，不維持膜結(jié)構(gòu)維持膜結(jié)構(gòu)）：）：單次跨膜糖蛋白，約有單次跨膜糖蛋白，約有131個氨基酸，個氨基酸， N端在膜外側(cè)，結(jié)合端在膜外側(cè)，結(jié)合16條寡糖鏈；條寡糖鏈；C-端在胞質(zhì)面，鏈較短，與帶端在胞質(zhì)面，鏈較短，與帶4.1蛋白相連。血型糖蛋白相連。血型糖蛋白與蛋白與MN血型有關(guān)，其功能尚不明確。血型有關(guān)，其功能尚不明確。第六十五頁，共76頁幻燈片紅細胞膜骨架的構(gòu)成：紅細胞膜骨架的構(gòu)成：血影蛋白四聚體游離端與短肌動蛋白纖維（約血影蛋白四聚體游離端與短肌動蛋白纖維（約1315單體）單體）相連，形成血影蛋白網(wǎng)絡(luò)。通過兩個錨定點固定在質(zhì)膜下方：相連，形成血影蛋白網(wǎng)絡(luò)。通過兩個錨定點固定在質(zhì)膜下方：l通過帶通過帶4.1蛋白與血型糖蛋白連結(jié)；蛋白與血型糖蛋白連結(jié)；l通過錨蛋白與帶通過錨蛋白與帶3蛋白相連。蛋白相連。這一骨架系統(tǒng)賦與了紅細胞質(zhì)膜的剛性與韌性，得以幾百萬這一骨架系統(tǒng)賦與了紅細胞質(zhì)膜的剛性與韌性，得以幾百萬次地通過比它直徑還小的微血管、動脈、靜脈。次地通過比它直徑