第十一章蛋白質(zhì)生物合成

1、第十一章蛋白質(zhì)生物合成l遺傳信息貯存于遺傳信息貯存于DNADNA分子中，通過轉(zhuǎn)錄生成分子中，通過轉(zhuǎn)錄生成mRNAmRNA，由，由mRNAmRNA傳遞的遺傳信息被蛋白質(zhì)生物合成成為蛋白質(zhì)的傳遞的遺傳信息被蛋白質(zhì)生物合成成為蛋白質(zhì)的氨基酸排列順序，因此蛋白質(zhì)生物合成過程又稱為翻氨基酸排列順序，因此蛋白質(zhì)生物合成過程又稱為翻譯。譯。l蛋白質(zhì)生物合成過程中需要蛋白質(zhì)生物合成過程中需要200200多種生物大分子參加，多種生物大分子參加，其中最關(guān)鍵的是其中最關(guān)鍵的是mRNAmRNA、tRNAtRNA、rRNArRNA。l翻譯包含起始、延長和終止三個階段的連續(xù)過程。翻譯包含起始、延長和終止三個階段的連續(xù)過程

2、。l蛋白質(zhì)生物合成的多肽鏈，要經(jīng)過翻譯后的加工，多蛋白質(zhì)生物合成的多肽鏈，要經(jīng)過翻譯后的加工，多種蛋白質(zhì)在胞液合成后還需要輸送到適當(dāng)部位發(fā)揮作種蛋白質(zhì)在胞液合成后還需要輸送到適當(dāng)部位發(fā)揮作用。用。l氨基酸是蛋白質(zhì)合成的原料，由氨基酸是蛋白質(zhì)合成的原料，由mRNAmRNA編碼的氨基編碼的氨基酸只有酸只有2020種，它們是蛋白質(zhì)合成的直接原料。種，它們是蛋白質(zhì)合成的直接原料。l蛋白質(zhì)分子中含有的一些特殊氨基酸是在肽鏈合蛋白質(zhì)分子中含有的一些特殊氨基酸是在肽鏈合成后經(jīng)修飾加工形成的。成后經(jīng)修飾加工形成的。（一）（一）mRNAmRNA的作用的作用lmRNAmRNA是結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，含有是結(jié)構(gòu)基因的

3、轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，含有DNADNA傳遞的遺傳信息。傳遞的遺傳信息。lmRNAmRNA分子上以分子上以5 533方向，由方向，由AUGAUG開始到開始到3 3端終止端終止密碼子之間的核苷酸序列，稱為一個開放閱讀框架。密碼子之間的核苷酸序列，稱為一個開放閱讀框架。l在閱讀框架內(nèi)，每在閱讀框架內(nèi)，每3 3個連續(xù)的核苷酸組成一個三聯(lián)體的個連續(xù)的核苷酸組成一個三聯(lián)體的遺傳密碼解讀蛋白質(zhì)中遺傳密碼解讀蛋白質(zhì)中2020種氨基酸，稱為遺傳密碼子。種氨基酸，稱為遺傳密碼子。l方向性方向性起始密碼子總是位于開放閱讀框架起始密碼子總是位于開放閱讀框架5 5端，終止端，終止密碼子位于密碼子位于3 3- -末端，且密碼子的三個

4、核苷酸也是按末端，且密碼子的三個核苷酸也是按5 53 3方向閱讀的。方向閱讀的。l連續(xù)性連續(xù)性閱讀閱讀mRNAmRNA分子中遺傳密碼是從分子中遺傳密碼是從5 5端起始密碼起端起始密碼起始開始每始開始每3 3個核苷酸連續(xù)不斷地向個核苷酸連續(xù)不斷地向3 3端閱讀，直至終止密端閱讀，直至終止密碼出現(xiàn)。碼出現(xiàn)。l簡并性簡并性一個氨基酸具有兩種或兩種以上密碼子（同義一個氨基酸具有兩種或兩種以上密碼子（同義密碼）的現(xiàn)象（除蛋氨酸和色氨酸外）。密碼）的現(xiàn)象（除蛋氨酸和色氨酸外）。l擺動性擺動性密碼子和反密碼子配對，有時會出現(xiàn)不遵密碼子和反密碼子配對，有時會出現(xiàn)不遵循堿基配對規(guī)律的情況，稱為遺傳密碼的擺動性。

5、循堿基配對規(guī)律的情況，稱為遺傳密碼的擺動性。l通用性通用性是指所有生物體在蛋白質(zhì)生物合成過程中是指所有生物體在蛋白質(zhì)生物合成過程中使用的遺傳密碼相同。使用的遺傳密碼相同。tRNAtRNA反密碼子第反密碼子第1 1位堿基位堿基mRNAmRNA反密碼子第反密碼子第3 3位堿基位堿基I IU U、C C、A AU UA A、G GG GU U、C CA AU UC CG Gl一種氨基酸可以和一種氨基酸可以和2 26 6種種tRNAtRNA特異地結(jié)合，特異地結(jié)合，tRNAtRNA分子分子反密碼環(huán)的反密碼子與反密碼環(huán)的反密碼子與mNRAmNRA的密碼子配對。的密碼子配對。l反密碼子與密碼子配對有時不嚴(yán)格

6、遵守堿基配對原則，反密碼子與密碼子配對有時不嚴(yán)格遵守堿基配對原則，出現(xiàn)擺動配對。出現(xiàn)擺動配對。l各種細(xì)胞核蛋白體都有大、小兩個亞基構(gòu)成，每個亞各種細(xì)胞核蛋白體都有大、小兩個亞基構(gòu)成，每個亞基都由多種基都由多種rRNArRNA和核蛋白質(zhì)組成。和核蛋白質(zhì)組成。l胞質(zhì)中的核蛋白體分為兩類：一類附著于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；胞質(zhì)中的核蛋白體分為兩類：一類附著于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；另一類游離于胞質(zhì)。另一類游離于胞質(zhì)。l核蛋白體小亞基上有核蛋白體小亞基上有mRNAmRNA結(jié)合的部位，使結(jié)合的部位，使mRNAmRNA附著于附著于核蛋白體上；核蛋白體上；l大亞基不僅有轉(zhuǎn)肽酶活性，還有結(jié)合氨基酰的大亞基不僅有轉(zhuǎn)肽酶活性，還有結(jié)合氨

7、基酰的A A位和結(jié)位和結(jié)合肽酰的合肽酰的P P位（在原核生物還有位（在原核生物還有E E位）。位）。1.1.氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶在在ATPATP存在時，催化生成氨基存在時，催化生成氨基酰酰-tRNA-tRNA，具有絕對專一性和校正活性；，具有絕對專一性和校正活性；2.2.轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)肽酶位于核蛋白體大亞基（核酶），其作用是位于核蛋白體大亞基（核酶），其作用是使大亞基使大亞基P P位上的肽?；D(zhuǎn)移到位上的肽?；D(zhuǎn)移到A A位上氨基酰基的氨基位上氨基?；陌被仙呻逆I；上生成肽鍵；3.3.轉(zhuǎn)位酶轉(zhuǎn)位酶其活性存在于其活性存在于EF-GEF-G，其作用是使核蛋白體，其作用是使核蛋

8、白體向向mRNAmRNA的的3 3- -端移動一個密碼子的距離。端移動一個密碼子的距離。氨基酸氨基酸 + + tRNA + ATPtRNA + ATP氨基酰氨基酰- -tRNA + AMP + PPitRNA + AMP + PPi氨基酰氨基酰- -tRNAtRNA合成酶合成酶MnMn2+2+或或MgMg2+2+l其他蛋白質(zhì)因子，如起始因子（其他蛋白質(zhì)因子，如起始因子（IFIF/ /eIFeIF）、延長）、延長因子（因子（EFEF/eEF/eEF）、釋放因子（）、釋放因子（RFRF/ /eRFeRF）等；）等；l無機(jī)離子，如無機(jī)離子，如MgMg2+2+、K K+ +等；等；l供能物質(zhì)，如供能物

9、質(zhì)，如ATPATP、GTPGTP等。等。l“L L”形的形的tRNAtRNA具有兩個功能端：一端是反密碼子，能識具有兩個功能端：一端是反密碼子，能識別別mRNAmRNA中的密碼子并與它配對結(jié)合；另一端能與氨基中的密碼子并與它配對結(jié)合；另一端能與氨基酸共價結(jié)合。酸共價結(jié)合。ltRNAtRNA攜帶的氨基酸是由氨基酰攜帶的氨基酸是由氨基酰- -tRNAtRNA合成酶催化的，該合成酶催化的，該酶具有絕對專一性，能特異地識別氨基酸和酶具有絕對專一性，能特異地識別氨基酸和tRNAtRNA，并，并利用利用ATPATP釋放的能量完成氨基酰釋放的能量完成氨基酰- -tRNAtRNA的合成。的合成。氨基酸氨基酸

10、+ + ATP-EATP-E氨基酰氨基酰- -AMP-E + PPiAMP-E + PPi氨基酰氨基酰- -tRNA + AMP + EtRNA + AMP + E氨基酰氨基酰- -AMP-E + tRNAAMP-E + tRNAl密碼子密碼子AUGAUG可編碼蛋氨酸（可編碼蛋氨酸（MetMet），同時還是起始密碼。），同時還是起始密碼。l在蛋白質(zhì)合成過程中特異識別在蛋白質(zhì)合成過程中特異識別mRNAmRNA上起始密碼子上起始密碼子AUGAUG的的tRNAtRNA稱為起始稱為起始tRNAtRNA，用，用tRNAtRNAi i或者或者tRNAtRNAi imetmet表示；在多肽表示；在多肽鏈延伸

11、過程中運(yùn)載氨基酸的鏈延伸過程中運(yùn)載氨基酸的tRNAtRNA統(tǒng)稱為普通統(tǒng)稱為普通tRNA tRNA ，用，用tRNAtRNA或者或者tRNAtRNAmetmet表示。表示。l真核生物：真核生物：Met-tRNAMet-tRNAi iMetMet 原核生物：原核生物：fMet-tRNAfMet-tRNAi if fMetMet（一）肽鏈生物合成的起始（一）肽鏈生物合成的起始l原核蛋白質(zhì)生物合成起始是指大、小亞基、原核蛋白質(zhì)生物合成起始是指大、小亞基、mRNAmRNA和具和具有啟動作用的氨基酰有啟動作用的氨基酰-tRNA-tRNA聚合為起始復(fù)合物的過程。聚合為起始復(fù)合物的過程。l參與起始復(fù)合物形成的

12、物質(zhì)有核蛋白體大亞基、核蛋參與起始復(fù)合物形成的物質(zhì)有核蛋白體大亞基、核蛋白體小亞基、白體小亞基、mRNAmRNA、起始氨基酰（甲酰蛋氨酰）、起始氨基酰（甲酰蛋氨酰）-tRNA-tRNA和各種起始因子（和各種起始因子（IFIF或或eIFeIF）等。）等。l核蛋白體亞基的拆離核蛋白體亞基的拆離l30S30S前起始復(fù)合物的形成前起始復(fù)合物的形成l70S70S起始復(fù)合物的形成起始復(fù)合物的形成IF3IF3IF1IF1IF1IF1IF3IF3mRNAmRNAAUGAUG2 26 63 34 45 5S-DS-DGTPGTP，MgMg2+2+IF3IF3IF1IF1mRNAmRNAAUGAUG2 26 63

13、 34 45 5S-DS-DmRNAmRNAAUGAUG2 26 63 34 45 5S-DS-DfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetIF2IF2IF1,2,3IF1,2,3mRNAmRNAAUGAUG2 26 63 34 45 5S-DS-DfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetIF3IF3IF1IF1IF1IF1IF2IF2IF3IF3GDP+PiGDP+PimRNAmRNAAUGAUG2 26 63 34 45 5S-DS-DIF1,2,3IF1,2,3mRNAmRNAAUGAUG2 26 63 34 45 5S-DS-DfMet-tRNAfMet-tRNA

14、fMetfMetfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetl肽鏈延長階段是指根據(jù)肽鏈延長階段是指根據(jù)mRNAmRNA密碼序列的指導(dǎo)，依次添密碼序列的指導(dǎo)，依次添加氨基酸，從加氨基酸，從N N端向端向C C端延伸肽鏈，直到合成終止的過端延伸肽鏈，直到合成終止的過程。程。l原核和真核生物翻譯延長過程基本相同，可分為進(jìn)位、原核和真核生物翻譯延長過程基本相同，可分為進(jìn)位、成肽和轉(zhuǎn)位三個步驟，每循環(huán)一次延長一個氨基酸。成肽和轉(zhuǎn)位三個步驟，每循環(huán)一次延長一個氨基酸。l延長階段需要的蛋白質(zhì)因子稱為延長因子（延長階段需要的蛋白質(zhì)因子稱為延長因子（EFEF），還），還需要需要GTPGTP、MgMg2+

15、2+和和K K+ +等參與。等參與。l根據(jù)根據(jù)A A位上對應(yīng)的位上對應(yīng)的mRNAmRNA遺傳密碼，相應(yīng)的氨基酰遺傳密碼，相應(yīng)的氨基酰-tRNA-tRNA進(jìn)入核蛋白體進(jìn)入核蛋白體A A位，稱為進(jìn)位（又稱為注冊）。位，稱為進(jìn)位（又稱為注冊）。l在進(jìn)位前需要延長因子在進(jìn)位前需要延長因子EF-TEF-T（包括（包括TuTu、TsTs兩個亞基）兩個亞基）和和EF-GEF-G的作用。的作用。進(jìn)位進(jìn)位成肽成肽轉(zhuǎn)位轉(zhuǎn)位l參與肽鏈終止的蛋白質(zhì)因子稱為釋放因子（參與肽鏈終止的蛋白質(zhì)因子稱為釋放因子（RFRF）：）：RF-1RF-1（識別（識別UAAUAA、UAGUAG）、）、RF-2RF-2（識別（識別UAAUA

16、A、UGAUGA）和）和RF-3RF-3（轉(zhuǎn)肽（轉(zhuǎn)肽酶變構(gòu)、激活其酯酶活性）。酶變構(gòu)、激活其酯酶活性）。l解聚后的大小亞基又可重新聚合形成起始復(fù)合物，開始另解聚后的大小亞基又可重新聚合形成起始復(fù)合物，開始另一條肽鏈的合成，此過程即核蛋白體循環(huán)。一條肽鏈的合成，此過程即核蛋白體循環(huán)。（一）參與蛋白質(zhì)生物合成的蛋白質(zhì)因子（一）參與蛋白質(zhì)生物合成的蛋白質(zhì)因子l參與翻譯的起始因子較多參與翻譯的起始因子較多l(xiāng)原核細(xì)胞延長因子原核細(xì)胞延長因子EF-TuEF-Tu和和EF-GEF-G對應(yīng)的真核細(xì)胞延長因?qū)?yīng)的真核細(xì)胞延長因子子eIF-1eIF-1和和eIF-2eIF-2，tRNAtRNA釋放方式不同釋放方式

17、不同l真核細(xì)胞釋放因子只有一種，具有真核細(xì)胞釋放因子只有一種，具有GTPGTP酶活性酶活性（二）起始的氨基酰（二）起始的氨基酰-tRNA-tRNA生成起始復(fù)合物生成起始復(fù)合物IFIF大小亞基分離大小亞基分離起始起始tRNAtRNA結(jié)合結(jié)合mRNAmRNA就位就位IF-3IF-3、IF-1IF-1核酸核酸- -核酸、核酸核酸、核酸- -蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的辨認(rèn)結(jié)合的辨認(rèn)結(jié)合eIF-3eIF-3、3A3A、4C4CeIFeIFIF-2IF-2、IF-1IF-1eIF-2eIF-2、2B2B、3 3、4C4CeIF-3eIF-3、1 1、4A4A、4B4B、4E4E、4F4F大亞基結(jié)合大亞基結(jié)合GTPGT

18、P水解、各種水解、各種IFIF脫落脫落eIF-5eIF-5原核生物原核生物真核生物真核生物功功 能能EF-TuEF-TuEF-TsEF-TsEF-GEF-G促進(jìn)氨基酰促進(jìn)氨基酰- -tRNAtRNA進(jìn)入進(jìn)入A A位，結(jié)合位，結(jié)合GTPGTP調(diào)節(jié)亞基，從調(diào)節(jié)亞基，從EF-TuEF-Tu中置換出中置換出GDP GDP 有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)mRNA-mRNA-肽酰肽酰- -tRNAtRNA由由A A位位進(jìn)至進(jìn)至P P位，促進(jìn)卸載位，促進(jìn)卸載tRNAtRNA的釋放的釋放EF1-EF1-EF1-EF1-、EF2EF2l真核生物的真核生物的mRNAmRNA含有含有7-7-甲基鳥苷三磷酸形成

19、的帽子結(jié)甲基鳥苷三磷酸形成的帽子結(jié)構(gòu)（與核蛋白體結(jié)合）和多聚腺苷酸的尾（跨核膜轉(zhuǎn)構(gòu)（與核蛋白體結(jié)合）和多聚腺苷酸的尾（跨核膜轉(zhuǎn)運(yùn)）的單順反子。運(yùn)）的單順反子。l真核生物真核生物mRNAmRNA代謝較慢，無代謝較慢，無SDSD序列，其前體常含有插序列，其前體常含有插入序列，需要在加工時切除。入序列，需要在加工時切除。l某些可感染哺乳動物的某些可感染哺乳動物的RNARNA病毒，其病毒，其RNARNA部分呈部分呈mRNAmRNA活活性，性，RNARNA內(nèi)含有核蛋白體進(jìn)入位點（類似內(nèi)含有核蛋白體進(jìn)入位點（類似SDSD序列）。序列）。l核蛋白體大、小亞基分離核蛋白體大、小亞基分離l起始氨基酰起始氨基酰-

20、 -tRNAtRNA的結(jié)合的結(jié)合lmRNAmRNA在核蛋白體小亞基的準(zhǔn)確就位（掃描）在核蛋白體小亞基的準(zhǔn)確就位（掃描）l核蛋白體大亞基結(jié)合核蛋白體大亞基結(jié)合Met-GTP-eIF2Met-GTP-eIF2eIF3eIF3eIF4CeIF4CmRNAmRNAMetMetMetMetATPATPADP+PiADP+PiGDP+PiGDP+PieIF2,3,4,C,5eIF2,3,4,C,5eIF4A,4B,4E,4FeIF4A,4B,4E,4FeIF5eIF5MetMet（五）轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)生物合成的不同步性（五）轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)生物合成的不同步性（六）核糖體結(jié)構(gòu)（六）核糖體結(jié)構(gòu)（七）抑制劑（七）抑制劑

21、l細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)時常細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)時常常一條常一條mRNAmRNA鏈上結(jié)合著鏈上結(jié)合著多個核蛋白體同時進(jìn)行多個核蛋白體同時進(jìn)行肽鏈的合成，形成多聚肽鏈的合成，形成多聚核蛋白體循環(huán)；核蛋白體循環(huán)；l核蛋白體在核蛋白體在mRNAmRNA上最大上最大密度為相隔密度為相隔8080個核苷酸個核苷酸有一個核蛋白體。有一個核蛋白體。（一）新生肽鏈的折疊（一）新生肽鏈的折疊l蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶l肽鏈脯氨酸異構(gòu)酶肽鏈脯氨酸異構(gòu)酶l分子伴侶分子伴侶GroELGroEL（Hsp60Hsp60）折疊蛋白質(zhì)的過程折疊蛋白質(zhì)的過程1.1.起始蛋氨酸的去除起始蛋氨酸的去除2.2.剪接修飾剪接修飾3.3

22、.部分氨基酸的共價修飾部分氨基酸的共價修飾 磷酸化修飾；磷酸化修飾； 糖基化修飾；糖基化修飾； 羥基化修飾；羥基化修飾； 二硫鍵形成。二硫鍵形成。KRKR：賴氨酸和精氨酸殘基：賴氨酸和精氨酸殘基MSHMSH：促黑激素：促黑激素LTLT：脂酸釋放激素：脂酸釋放激素ACTHACTH：促腎上腺皮質(zhì)激素：促腎上腺皮質(zhì)激素信號肽信號肽KRKRKRKRKRKRKRKR103103肽肽ACTHACTH-LT-LT-MSH-MSH-MSH-MSH內(nèi)啡肽內(nèi)啡肽POMCPOMCPOMCPOMC：阿黑皮素原：阿黑皮素原l 亞基的聚合亞基的聚合l 輔基的連接輔基的連接l 疏水脂鍵的連接疏水脂鍵的連接l 糖鏈的添加糖鏈

23、的添加l不論是原核生物還是真核生物，細(xì)胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)不論是原核生物還是真核生物，細(xì)胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)都需要定位于細(xì)胞的特定區(qū)域才能發(fā)揮其作用，蛋白都需要定位于細(xì)胞的特定區(qū)域才能發(fā)揮其作用，蛋白質(zhì)合成后定向輸送到其執(zhí)行功能的區(qū)域的現(xiàn)象稱為蛋質(zhì)合成后定向輸送到其執(zhí)行功能的區(qū)域的現(xiàn)象稱為蛋白質(zhì)的靶向轉(zhuǎn)運(yùn)（又稱為蛋白分送）。白質(zhì)的靶向轉(zhuǎn)運(yùn)（又稱為蛋白分送）。l蛋白質(zhì)靶向轉(zhuǎn)運(yùn)去向：保留在胞質(zhì)；進(jìn)入線粒體、蛋白質(zhì)靶向轉(zhuǎn)運(yùn)去向：保留在胞質(zhì)；進(jìn)入線粒體、細(xì)胞核或其他細(xì)胞器；分泌入體液，再輸送到其應(yīng)細(xì)胞核或其他細(xì)胞器；分泌入體液，再輸送到其應(yīng)發(fā)揮作用的靶器官和靶細(xì)胞。發(fā)揮作用的靶器官和靶細(xì)胞。l原核生物細(xì)胞外膜

24、、內(nèi)膜和周質(zhì)膜間隙所含的蛋白質(zhì)原核生物細(xì)胞外膜、內(nèi)膜和周質(zhì)膜間隙所含的蛋白質(zhì)幾乎都是分泌蛋白，其中絕大多數(shù)含有信號肽。幾乎都是分泌蛋白，其中絕大多數(shù)含有信號肽。l信號肽（也稱為信號序列）是指分泌性蛋白質(zhì)其信號肽（也稱為信號序列）是指分泌性蛋白質(zhì)其N N端端14143636個以疏水氨基酸為主的保守性序列。個以疏水氨基酸為主的保守性序列。l信號肽的作用是將合成的蛋白質(zhì)移向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，與之信號肽的作用是將合成的蛋白質(zhì)移向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，與之結(jié)合最終穿過胞膜送出細(xì)胞外。結(jié)合最終穿過胞膜送出細(xì)胞外。l在真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)的生物合成與分泌是同時時行在真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)的生物合成與分泌是同時時行的，真核細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)的的，真核細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)的N N端也有信號肽，也能形端也有信號肽，也能形成兩個成兩個- -螺旋發(fā)夾結(jié)構(gòu)，插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，將正在合成螺旋發(fā)夾結(jié)構(gòu)，插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，將正在合成中的多肽鏈帶入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。中的多肽鏈帶入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。l在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)移行，最后在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)移行，最后進(jìn)入高爾基體；在高爾基復(fù)合體中進(jìn)一步加工后，貯進(jìn)入高爾基體；在高爾基復(fù)合體中進(jìn)一步加工后，貯存于分泌泡，泡膜與質(zhì)膜融合，即可排出細(xì)胞外。存于分泌泡，泡膜與質(zhì)膜融合，即可排出細(xì)胞外。l