第九章蛋白質(zhì)生物合成

1、第九章蛋白質(zhì)生物合成第九章蛋白質(zhì)生物合成 引引 言言 引引 言言 中心法則的補(bǔ)充與完善中心法則的補(bǔ)充與完善 在細(xì)胞分裂過程中，通過在細(xì)胞分裂過程中，通過DNADNA的復(fù)制把遺傳信息由親的復(fù)制把遺傳信息由親代傳遞給子代；代傳遞給子代； 在子代的個體發(fā)育過程中，遺傳信息由在子代的個體發(fā)育過程中，遺傳信息由DNADNA傳遞到傳遞到RNARNA，然后翻譯成特異的蛋白質(zhì)，表現(xiàn)出與親代相似的然后翻譯成特異的蛋白質(zhì)，表現(xiàn)出與親代相似的遺傳性狀。這種遺傳信息的流向，稱為遺傳性狀。這種遺傳信息的流向，稱為中心法則中心法則。 中心法則中心法則 引引 言言DNARNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯復(fù)制復(fù)制狹義的中心法

2、則狹義的中心法則 在某些情況下，在某些情況下，RNARNA也是重要的遺傳物質(zhì)，如也是重要的遺傳物質(zhì)，如RNARNA病毒中病毒中RNARNA具有自我復(fù)制的能力，并同時作為具有自我復(fù)制的能力，并同時作為mRNAmRNA指導(dǎo)指導(dǎo)蛋白質(zhì)的生物合成。蛋白質(zhì)的生物合成。 在致癌在致癌RNARNA病毒中，病毒中，RNARNA還以逆轉(zhuǎn)錄的方式將遺傳信還以逆轉(zhuǎn)錄的方式將遺傳信息傳遞給息傳遞給DNADNA分子。分子。 中心法則的補(bǔ)充與完善中心法則的補(bǔ)充與完善 引引 言言 中心法則中心法則RNADNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯復(fù)制復(fù)制反轉(zhuǎn)錄反轉(zhuǎn)錄RNA復(fù)制復(fù)制復(fù)制：以親代復(fù)制：以親代DNADNA分子的雙鏈為模板，

3、按照堿基配對的分子的雙鏈為模板，按照堿基配對的原則，合成出與親代原則，合成出與親代DNADNA分子相同的雙鏈分子相同的雙鏈DNADNA的過的過程。程。 引引 言言轉(zhuǎn)錄：以轉(zhuǎn)錄：以DNADNA分子中一條鏈的部分片段為模板，按照堿分子中一條鏈的部分片段為模板，按照堿基配對原則，合成出一條與模板基配對原則，合成出一條與模板DNADNA鏈互補(bǔ)的鏈互補(bǔ)的RNARNA分子的過程。分子的過程。翻譯：把翻譯：把mRNAmRNA上的遺傳信息按照遺傳密碼轉(zhuǎn)換成蛋白質(zhì)上的遺傳信息按照遺傳密碼轉(zhuǎn)換成蛋白質(zhì)中特定的氨基酸序列的過程。中特定的氨基酸序列的過程?！胺g翻譯”又叫又叫“轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)譯譯”。 中心法則的補(bǔ)充與完善中心法

4、則的補(bǔ)充與完善幾個基本重要的概念幾個基本重要的概念第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)合成體系的組分蛋白質(zhì)合成體系的組分 蛋白質(zhì)的合成是一個十分復(fù)雜的過程，蛋白質(zhì)的合成是一個十分復(fù)雜的過程，蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的合成要求的合成要求100100多種大分子物質(zhì)參與和相互協(xié)作，這多種大分子物質(zhì)參與和相互協(xié)作，這些大分子物質(zhì)包括些大分子物質(zhì)包括rnRNArnRNA、tRNAtRNA、核糖體、多種活化核糖體、多種活化酶及各種蛋白質(zhì)因子。酶及各種蛋白質(zhì)因子。 蛋白質(zhì)的合成不只是氨基酸之間形成肽鍵的問題蛋白質(zhì)的合成不只是氨基酸之間形成肽鍵的問題，更重要的在于安排氨基酸的排列順序，以形成千差，更重要的在于安排氨基酸的排列順序，以形成

5、千差萬別的蛋白質(zhì)。萬別的蛋白質(zhì)。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 mRNA是蛋白質(zhì)合成過程中直接指令氨基酸參是蛋白質(zhì)合成過程中直接指令氨基酸參入的模板。那么入的模板。那么mRNA上的遺傳信息是如何傳遞給上的遺傳信息是如何傳遞給蛋白質(zhì)的？即蛋白質(zhì)的？即mRNA的核苷酸序列是如何對應(yīng)于蛋的核苷酸序列是如何對應(yīng)于蛋白質(zhì)中的氨基酸序列的？其對應(yīng)關(guān)系來自遺傳密碼白質(zhì)中的氨基酸序列的？其對應(yīng)關(guān)系來自遺傳密碼。 mRNA(或或DNA)中的核苷酸序列與蛋白質(zhì)中氨中的核苷酸序列與蛋白質(zhì)中氨基酸序列之間的對應(yīng)關(guān)系，稱為遺傳密碼。基酸序列之間的對應(yīng)關(guān)系，稱為遺傳密碼。 mRNA(或或DNA)中三個連續(xù)的核苷酸可編碼一中三

6、個連續(xù)的核苷酸可編碼一種氨基酸，這種核苷酸三聯(lián)體稱為密碼子。種氨基酸，這種核苷酸三聯(lián)體稱為密碼子。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 19541954年物理學(xué)家年物理學(xué)家G. GamovG. Gamov首先對遺傳密碼進(jìn)行首先對遺傳密碼進(jìn)行探討。蛋白質(zhì)由探討。蛋白質(zhì)由2020種基本氨基酸組成，而種基本氨基酸組成，而mRNAmRNA只含只含有有4 4種核苷酸，由種核苷酸，由4 4種核苷酸構(gòu)成的序列是如何決定種核苷酸構(gòu)成的序列是如何決定多肽鏈中多至多肽鏈中多至2020種氨基酸的序列的呢？顯然，在核種氨基酸的序列的呢？顯然，在核苷酸和氨基酸之間不能采取簡單的一對一的對應(yīng)關(guān)苷酸和氨基酸之間不能采取簡單的一對一的

7、對應(yīng)關(guān)系。系。2 2個核苷酸決定一個氨基酸也只能編碼個核苷酸決定一個氨基酸也只能編碼1616種氨基種氨基酸，如果用酸，如果用3 3個核苷酸決定一個氨基酸，個核苷酸決定一個氨基酸，4 43 3=64=64，就，就足以編碼足以編碼2020種氨基酸了，這說明可能需要種氨基酸了，這說明可能需要3 3個或更多個或更多個核苷酸編碼一個氨基酸。個核苷酸編碼一個氨基酸。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 1961年年Francis Crick及其同事的遺傳實(shí)驗進(jìn)一步及其同事的遺傳實(shí)驗進(jìn)一步肯定肯定3個堿基編碼一個氨基酸，此三聯(lián)體堿基即稱為密個堿基編碼一個氨基酸，此三聯(lián)體堿基即稱為密碼子。他們研究碼子。他們研究T4噬菌

8、體噬菌體 位點(diǎn)位點(diǎn)A和和B兩個順反子變異兩個順反子變異的影響，這兩個基因與噬菌體能否感染大腸桿菌的影響，這兩個基因與噬菌體能否感染大腸桿菌 株有株有關(guān)。關(guān)。 他們的研究發(fā)現(xiàn)，在上述位點(diǎn)缺失一個核苷酸產(chǎn)生他們的研究發(fā)現(xiàn)，在上述位點(diǎn)缺失一個核苷酸產(chǎn)生的突變體，不能感染大腸桿菌的突變體，不能感染大腸桿菌 株。株。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 缺失或插入核苷酸引起三聯(lián)體密碼的改變?nèi)笔Щ虿迦牒塑账嵋鹑?lián)體密碼的改變 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 在理論上，遺傳密碼可以通過簡單的比較在理論上，遺傳密碼可以通過簡單的比較 mRNA的堿基序列及其所編碼的多肽的氨基酸序列進(jìn)行確定的堿基序列及其所編碼的多肽的氨基酸序

9、列進(jìn)行確定，然而在，然而在 20 世紀(jì)世紀(jì) 60 年代，此方法不可行，因為當(dāng)年代，此方法不可行，因為當(dāng)時分離時分離 mRNA 并測定其序列的方法尚未建立。并測定其序列的方法尚未建立。 2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 1961年年 Nirenberg 等用大腸桿菌無細(xì)胞體系，等用大腸桿菌無細(xì)胞體系，外加外加 20 種氨基酸的混合物（其中有一種氨基酸被種氨基酸的混合物（其中有一種氨基酸被同位素標(biāo)記）及同位素標(biāo)記）及 poly U，經(jīng)保溫反應(yīng)后，得到了被經(jīng)保溫反應(yīng)后，得到了被標(biāo)記的苯丙氨酸的多聚體，從而證明標(biāo)記的苯丙氨酸的多聚體，從而證明 poly U起了信起了信使使

10、 RNA 的作用，的作用， UUU是編碼苯丙氨酸的密碼子。是編碼苯丙氨酸的密碼子。用同樣的方法證明用同樣的方法證明 CCC 編碼脯氨酸，編碼脯氨酸，AAA 編碼賴編碼賴氨酸。這樣，這三個密碼子最早被解譯出來了。氨酸。這樣，這三個密碼子最早被解譯出來了。 2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 Nirenberg 和和 Ochoa 等又進(jìn)一步用兩種核苷酸等又進(jìn)一步用兩種核苷酸或三種核苷酸的共聚物作模板，重復(fù)上述實(shí)驗。例如或三種核苷酸的共聚物作模板，重復(fù)上述實(shí)驗。例如，用，用U和和G 隨機(jī)排列組成的共聚物可以出現(xiàn)隨機(jī)排列組成的共聚物可以出現(xiàn) 8 種不種不同的三聯(lián)體，即同的三

11、聯(lián)體，即GGG，GGU，GUG，UGG，UUG，UGU，GUU，UUU。 酶促合成共聚核苷酸時，根據(jù)加入核苷酸底物的酶促合成共聚核苷酸時，根據(jù)加入核苷酸底物的比例可以計算出各種三聯(lián)體出現(xiàn)的頻率，而標(biāo)記氨基比例可以計算出各種三聯(lián)體出現(xiàn)的頻率，而標(biāo)記氨基酸摻入新合成的肽鏈的相對量與三聯(lián)體密碼出現(xiàn)的頻酸摻入新合成的肽鏈的相對量與三聯(lián)體密碼出現(xiàn)的頻率相符合率相符合 2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUUUUGUUGUUGGUGGU2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUUUUGUU

12、GUUGGUGGU 1964年年Nirenberg等發(fā)現(xiàn)在無蛋白質(zhì)合成的情況下等發(fā)現(xiàn)在無蛋白質(zhì)合成的情況下，三聯(lián)核苷酸能促進(jìn)特異的，三聯(lián)核苷酸能促進(jìn)特異的tRNA與核糖體結(jié)合。例如與核糖體結(jié)合。例如，加入，加入pUpUpU促進(jìn)脯氨酸促進(jìn)脯氨酸t(yī)RNA與之結(jié)合，與之結(jié)合，pApApA促進(jìn)賴氨酸促進(jìn)賴氨酸t(yī)RNA與之結(jié)合。與之結(jié)合。 進(jìn)一步要解決的問題是密碼子中三個堿基的排列順序進(jìn)一步要解決的問題是密碼子中三個堿基的排列順序2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUUUUGUUGUUGGUGGU 將結(jié)合的氨酰將結(jié)合的氨酰- - tRNA-三核苷酸三核苷酸-核糖體吸附在硝核

13、糖體吸附在硝酸纖維素濾膜上，這樣，凡是結(jié)合在核糖體（帶特定氨酸纖維素濾膜上，這樣，凡是結(jié)合在核糖體（帶特定氨基酸）上的基酸）上的tRNA分子在通過硝酸纖維素濾膜時被截留分子在通過硝酸纖維素濾膜時被截留下來，而未結(jié)合的下來，而未結(jié)合的tRNA則可通過。由于三核苷酸模板則可通過。由于三核苷酸模板只能與一定的只能與一定的tRNA對應(yīng)，而一定的對應(yīng)，而一定的tRNA又只與特定又只與特定的氨基酸結(jié)合，所以只要帶標(biāo)記的氨基酸被濾膜，就可的氨基酸結(jié)合，所以只要帶標(biāo)記的氨基酸被濾膜，就可以測出三聯(lián)體對應(yīng)氨基酸的密碼子。以測出三聯(lián)體對應(yīng)氨基酸的密碼子。 2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳

14、密碼UUUUUUGUUGUUGGUGGU 利用此系統(tǒng)，通過合成所有利用此系統(tǒng)，通過合成所有64種可能的三聯(lián)體，種可能的三聯(lián)體，測定每種三聯(lián)體對測定每種三聯(lián)體對20種氨基酸相應(yīng)的種氨基酸相應(yīng)的tRNA與核糖體結(jié)與核糖體結(jié)合的影響，已使合的影響，已使50多種密碼子被解譯出來。但還有一多種密碼子被解譯出來。但還有一些三聯(lián)體編碼的氨基酸不能肯定，需要用其他方法來破些三聯(lián)體編碼的氨基酸不能肯定，需要用其他方法來破譯。譯。 2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUUUUGUUGUUGGUGGU 與此同時，與此同時，Khorana 應(yīng)用合成的具有重復(fù)序列的應(yīng)用合成的具有重復(fù)序列的

15、多核苷酸如多核苷酸如UCUCUCUC進(jìn)行體外蛋白質(zhì)人工合成，發(fā)進(jìn)行體外蛋白質(zhì)人工合成，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)物為絲氨酸與亮氨酸交替出現(xiàn)的多肽：現(xiàn)產(chǎn)物為絲氨酸與亮氨酸交替出現(xiàn)的多肽：Ser Leu Ser Leu，說明說明UCU編碼絲氨酸，而編碼絲氨酸，而CUC編編碼亮氨酸。碼亮氨酸。 2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUUUUGUUGUUGGUGGU 當(dāng)一合成的三聯(lián)核苷酸重復(fù)序列，如當(dāng)一合成的三聯(lián)核苷酸重復(fù)序列，如 poly（UUC）作模板時，由于閱讀框架不同，得到的產(chǎn)物是三種不作模板時，由于閱讀框架不同，得到的產(chǎn)物是三種不同的均聚多肽：多聚苯丙氨酸、多聚絲氨酸和多聚亮氨同的均

16、聚多肽：多聚苯丙氨酸、多聚絲氨酸和多聚亮氨酸，說明酸，說明UUC編碼苯丙氨酸、編碼苯丙氨酸、 UCU編碼絲氨酸、編碼絲氨酸、 CUU編碼亮氨酸。編碼亮氨酸。 通過分析各種兩個和三個核苷酸重復(fù)序列編碼的多通過分析各種兩個和三個核苷酸重復(fù)序列編碼的多肽，確認(rèn)了許多密碼子的一致性并填補(bǔ)了遺漏的遺傳密肽，確認(rèn)了許多密碼子的一致性并填補(bǔ)了遺漏的遺傳密碼碼。 蛋白質(zhì)的合成是從氨基端到羧基端還是從羧基端到氨基端蛋白質(zhì)的合成是從氨基端到羧基端還是從羧基端到氨基端 UUUUUUGUUGUUGGUGGU 1961年年Dintzis等人用等人用3H-亮氨酸作標(biāo)記分析了兔網(wǎng)亮氨酸作標(biāo)記分析了兔網(wǎng)織紅細(xì)胞無細(xì)胞體系中血

17、紅蛋白生物合成的過程。血紅織紅細(xì)胞無細(xì)胞體系中血紅蛋白生物合成的過程。血紅蛋白分子含有較多的亮氨酸，而且其氨基酸順序是已知蛋白分子含有較多的亮氨酸，而且其氨基酸順序是已知的。他們將活躍進(jìn)行血紅蛋白合成的網(wǎng)織紅細(xì)胞（不成的。他們將活躍進(jìn)行血紅蛋白合成的網(wǎng)織紅細(xì)胞（不成熟的紅細(xì)胞）與熟的紅細(xì)胞）與3H 亮氨酸較低溫度亮氨酸較低溫度(15)保溫，以降保溫，以降低合成速度。在低合成速度。在4 60分鐘內(nèi)，按不同時間間隔取網(wǎng)織紅分鐘內(nèi)，按不同時間間隔取網(wǎng)織紅細(xì)胞樣品，將其中帶有標(biāo)記的蛋白質(zhì)分離出來，將細(xì)胞樣品，將其中帶有標(biāo)記的蛋白質(zhì)分離出來，將 和和 鏈分開，并用胰蛋白酶水解肽鏈，生成的肽段再用紙層鏈分

18、開，并用胰蛋白酶水解肽鏈，生成的肽段再用紙層析分離，并測定所含的放射性強(qiáng)度。析分離，并測定所含的放射性強(qiáng)度。 UUUUUUGUUGUUGGUGGU 進(jìn)一步證明進(jìn)一步證明蛋白質(zhì)的合成的方向問題？蛋白質(zhì)的合成的方向問題？ 圖圖14-7 14-7 標(biāo)記氨基酸摻入血紅蛋白標(biāo)記氨基酸摻入血紅蛋白 - -鏈羧基末端的圖解鏈羧基末端的圖解2.2.遺傳密碼的解讀遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUUUUGUUGUUGGUGGUv 密碼的無標(biāo)點(diǎn)性、無重疊性密碼的無標(biāo)點(diǎn)性、無重疊性 v 密碼子的簡并性密碼子的簡并性一個氨基酸可以有幾個不同的密碼子的特性一個氨基酸可以有幾個不同的密碼子的特性。同義密碼子：

19、編碼同一個氨基酸的一組密碼子。同義密碼子：編碼同一個氨基酸的一組密碼子。注意：注意：Trp Trp 和和 MetMet只有一個密碼子。只有一個密碼子。LeuLeu、ArgArg、Ser Ser 均有均有6 6個密碼子。個密碼子。ATG CGG AAA TGG CCG AAT GAT 一、遺傳密碼一、遺傳密碼v 密碼子的通用性和例外密碼子的通用性和例外 密碼子的通用性是指生物細(xì)胞共同使用同一套遺密碼子的通用性是指生物細(xì)胞共同使用同一套遺傳密碼字典。只有在一些線粒體中使用的遺傳密碼與傳密碼字典。只有在一些線粒體中使用的遺傳密碼與通用密碼有所區(qū)別。所以說遺傳密碼基本通用，但非通用密碼有所區(qū)別。所以說

20、遺傳密碼基本通用，但非絕對通用。絕對通用。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 v 起始密碼子和終止密碼子起始密碼子和終止密碼子 在在6464個密碼子中，有個密碼子中，有3 3個密碼子不編碼任何氨基酸，個密碼子不編碼任何氨基酸，從而成為肽鏈合成的終止信號，稱為終止密碼子或無從而成為肽鏈合成的終止信號，稱為終止密碼子或無義密碼子，它們是義密碼子，它們是UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA。其余的其余的6161個密碼子均個密碼子均編碼不同的氨基酸，其中編碼不同的氨基酸，其中AUGAUG既是既是MetMet的密碼子，又是肽鏈的密碼子，又是肽鏈合成的起始信號，稱為起始密碼子。合成的起始信號，稱為起始密碼子。

21、 一、遺傳密碼一、遺傳密碼v 密碼子的擺動性密碼子的擺動性 密碼子的專一性主要是由前兩位的堿基決定，而第三密碼子的專一性主要是由前兩位的堿基決定，而第三位堿基有較大的靈活性。位堿基有較大的靈活性。二、二、 mRNAmRNA mRNAmRNA的功能結(jié)構(gòu)的功能結(jié)構(gòu) mRNAmRNA上能夠編碼一條多肽鏈合成的區(qū)段叫做編碼區(qū)。上能夠編碼一條多肽鏈合成的區(qū)段叫做編碼區(qū)。原核生物原核生物 mRNAmRNA：其一條其一條mRNAmRNA鏈可編碼多個多肽鏈，稱為多順反子的鏈可編碼多個多肽鏈，稱為多順反子的mRNAmRNA。 編碼區(qū)的第一個密碼子必定是編碼區(qū)的第一個密碼子必定是AUGAUG，最后一個密最后一個密

22、碼子必定是碼子必定是UAAUAA或或UAGUAG或或UGAUGA，從第一個密碼子到最后從第一個密碼子到最后一個密碼子之間間隔一個密碼子之間間隔3 3n n個核苷酸。個核苷酸。3非編碼非編碼區(qū)區(qū)5非編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)編碼區(qū)非編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)編碼區(qū)非編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)編碼區(qū)二、二、 mRNAmRNA真核生物真核生物mRNAmRNA：其一條其一條mRNAmRNA鏈只能編碼一個多肽鏈，稱為單順反子的鏈只能編碼一個多肽鏈，稱為單順反子的mRNAmRNA。編編 碼碼 區(qū)區(qū)5非編碼區(qū)非編碼區(qū)帽子帽子PolyA尾巴尾巴3非編碼區(qū)非編碼區(qū) mRNAmRNA的功能結(jié)構(gòu)的功能結(jié)構(gòu) 三、三、 核糖體核糖體 1

23、955年，年，Paul Zamecnik通過實(shí)驗確認(rèn)核糖體是通過實(shí)驗確認(rèn)核糖體是蛋白合成的場所。他將放射性同位素標(biāo)記的氨基酸注蛋白合成的場所。他將放射性同位素標(biāo)記的氨基酸注射到小鼠體內(nèi)，經(jīng)短時間后取出肝臟，制成勻漿，離射到小鼠體內(nèi)，經(jīng)短時間后取出肝臟，制成勻漿，離心后分成細(xì)胞核、線粒體、微粒體和可溶部分。發(fā)現(xiàn)心后分成細(xì)胞核、線粒體、微粒體和可溶部分。發(fā)現(xiàn)微粒體中的放射性強(qiáng)度最高，若將微粒體部分進(jìn)一步微粒體中的放射性強(qiáng)度最高，若將微粒體部分進(jìn)一步分級分離，可在核糖體中大量回收到所摻入的放射性分級分離，可在核糖體中大量回收到所摻入的放射性，這說明核糖體是合成蛋白質(zhì)的部位。，這說明核糖體是合成蛋白質(zhì)

24、的部位。 1. 1. 核糖體的存在部位核糖體的存在部位 三、三、 核糖體核糖體 真核生物的核糖體一部分在細(xì)胞質(zhì)中呈游離狀態(tài)真核生物的核糖體一部分在細(xì)胞質(zhì)中呈游離狀態(tài)，另一部分與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，形成粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。此外，另一部分與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，形成粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。此外在其線粒體和葉綠體中也有核糖體。在其線粒體和葉綠體中也有核糖體。原核生物的核糖體存在于細(xì)胞質(zhì)中；原核生物的核糖體存在于細(xì)胞質(zhì)中；核糖體是一個巨大的核糖核蛋白體核糖體是一個巨大的核糖核蛋白體 2. 2. 核糖體的組成核糖體的組成核糖體核糖體rRNArRNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)原核生原核生物物7070S S3030S S1616S S2121種種5050S

25、S2323S S、5S5S3434種種真核生真核生物物8080S S4040S S1818S S30-3230-32種種6060S S2828S S、5S5S、5.8S5.8S36-5036-50種種 三、三、 核糖體核糖體2. 2. 核糖體的組成核糖體的組成 三、三、 核糖體核糖體A three-dimensional model for the ribosomemRNAmRNA結(jié)合部位：結(jié)合部位： 大小亞基之間存在一條細(xì)溝，用于接納大小亞基之間存在一條細(xì)溝，用于接納mRNAmRNA； 此外，小亞基的此外，小亞基的1616S rRNAS rRNA可以與可以與mRNAmRNA相互作用相互作用，

26、從而參與，從而參與mRNAmRNA與核糖體的結(jié)合。與核糖體的結(jié)合。 3. 3. 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位(1) (1) 結(jié)合部位結(jié)合部位 三、三、 核糖體核糖體3. 3. 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位tRNAtRNA結(jié)合部位：有結(jié)合部位：有2 2個個 氨?；课唬ò滨；课唬ˋ A位）位） 氨酰氨酰tRNAtRNA的結(jié)合部位；的結(jié)合部位； 肽基部位肽基部位 （P P位）位） 正在延長的多肽基正在延長的多肽基tRNAtRNA的結(jié)合部位；的結(jié)合部位； tRNAtRNA的這兩個結(jié)合部位有一小部分在的這兩個結(jié)合部位有一小部分在3030S S亞基亞基內(nèi)，大部分在內(nèi)，大部分在5050S

27、 S亞基內(nèi)。亞基內(nèi)。 三、三、 核糖體核糖體催化肽鍵形成的部位：催化肽鍵形成的部位： 稱為肽基轉(zhuǎn)移酶，又叫轉(zhuǎn)肽酶。位于大亞基上。稱為肽基轉(zhuǎn)移酶，又叫轉(zhuǎn)肽酶。位于大亞基上。 1992 1992年發(fā)現(xiàn)該活性是由年發(fā)現(xiàn)該活性是由2323S rRNAS rRNA提供的。提供的。 3. 3. 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位(2) (2) 催化部位催化部位催化催化GTPGTP水解的部位：水解的部位： 位于大亞基上，在核糖體移位期間將位于大亞基上，在核糖體移位期間將GTPGTP水解成水解成GDPGDP和和PiPi。(1) (1) 結(jié)合部位結(jié)合部位 三、三、 核糖體核糖體 四、四、tRNAtRNAThe general structure of tRNA mol