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文檔簡(jiǎn)介
1、神經(jīng)元作為電導(dǎo)體的特性神經(jīng)肌肉細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)性質(zhì)1. 神經(jīng)肌肉纖維作為電纜1. 神經(jīng)元的被動(dòng)電學(xué)特征(passive electrical property),就是指可興奮細(xì)胞膜的電阻和電容,以及胞質(zhì)電阻,在信號(hào)傳遞過程中的作用。2. 被動(dòng)電學(xué)特征是,假定在無再生性動(dòng)作電位時(shí)可興奮細(xì)胞膜是被動(dòng)的,即研究在動(dòng)作電位閾值下的可興奮細(xì)胞膜的電學(xué)特征,不激活任何電壓敏感的,或者改變膜電阻的膜離子通道。3. 神經(jīng)纖維可以類似電纜,即有核心電導(dǎo)體和包繞的絕緣鞘。但是,神經(jīng)纖維信號(hào)擴(kuò)布不遠(yuǎn),是因?yàn)楹诵牡陌|(zhì)是低電導(dǎo)的。有絕緣不良的細(xì)胞膜,造成電流外泄漏。2. 神經(jīng)肌肉纖維膜的等效電路1. 細(xì)胞膜的電阻在于
2、離子通道,細(xì)胞膜的低電阻就是細(xì)胞膜的離子電導(dǎo)高。細(xì)胞膜的離子通道具有半通透性,離子集中在細(xì)胞膜的兩側(cè),因而,電荷的分隔,意味著細(xì)胞膜有電容的特性。2. 可興奮細(xì)胞膜的等效電路:膜電阻rm,膜電容cm和胞質(zhì)電阻ri。細(xì)胞質(zhì)外電阻不計(jì),設(shè)定為電阻為零。3. 歐姆定律:電流流過電阻會(huì)產(chǎn)生電壓降,V=ir3. 輸入電阻與空間常數(shù)1. 根據(jù)上述的模擬電路,對(duì)于神經(jīng)纖維膜電阻rm的尺度是歐姆厘米(cm),是因?yàn)殡娏餮刂?xì)胞膜有泄漏。對(duì)于神經(jīng)纖維胞質(zhì)電阻ri的尺度是歐姆/厘米(/cm)2. 輸入電阻(input resistance)rinput是指注入的電流流經(jīng)軸漿和細(xì)胞膜至胞外的平均電阻,則峰值電位V0
3、=irinput 。3. 電流注入點(diǎn)與兩邊任一距離x的電壓Vx=V0e-x/,空間常數(shù)(length constant)是電壓降為最大值的1/e(37%)的距離。4. 比電阻與纖維直徑對(duì)電纜特性的影響1. 神經(jīng)纖維的空間常數(shù)依賴于rm和ri的,=(rm/ri)1/2,輸入電阻,rinput=0.5(rm.ri)1/2,通過實(shí)驗(yàn)可以測(cè)量rinput和的值,由此得到:rm=2rinput,ri=2rinput/。0.5因子的產(chǎn)生在于軸突的電流注入點(diǎn)向兩個(gè)方向流動(dòng),每半段輸入電阻為(rm.ri)1/2。2. rm和ri的值表征了1cm長(zhǎng)度的圓柱形軸突的電阻特性,但是,沒有提供細(xì)胞膜和軸漿的電阻特性的
4、細(xì)節(jié),因而,細(xì)胞膜的比電阻,Rm=2rm,即1cm2的膜電阻,單位cm2,意義在于與幾何形狀無關(guān),這樣兩個(gè)細(xì)胞的膜就可以比較了。Rm主要是由靜息時(shí)膜對(duì)鉀離子和氯離子的通透性所決定。3. 軸漿的比電阻,即1cm2的截面積,長(zhǎng)度1cm的軸突,軸向電阻,與幾何形狀無關(guān),是對(duì)離子通過胞內(nèi)空間自由度的一種度量。Ri=ri2,單位是cm,即膜的比電阻除以軸突的截面積,軸突的中心電阻隨著截面積的增大而減小。4. 如果給定軸漿的比電阻Ri和膜的比電阻Rm,神經(jīng)纖維的直徑是如何?rinput=0.5(rm.ri)1/2=0.5(RmRi/223)1/2,即隨著神經(jīng)纖維半徑的增加,輸入電阻減小。=(rm/ri)1
5、/2=(Rm/2Ri)1/2,即空間常數(shù)隨著神經(jīng)纖維半徑的平方根增加而增加。5. 如果假定細(xì)胞膜的比電阻是2000cm2,直徑1mm的槍烏賊神經(jīng)纖維,空間常數(shù)為13mm;直徑50m的蛙肌纖維,空間常數(shù)1.4mm;直徑1m的哺乳動(dòng)物神經(jīng)纖維,空間常數(shù)為0.3mm。6. 電纜參數(shù)rinput和決定了神經(jīng)纖維中產(chǎn)生信號(hào)的大小和信號(hào)擴(kuò)布的距離。即在其它性質(zhì)相同的情況下,細(xì)樹突,有較大的rinput,比較粗樹突上,能夠產(chǎn)生較大的興奮性突觸后電位,易于產(chǎn)生有效的興奮。粗樹突,有較大的,比較細(xì)樹突上,能夠產(chǎn)生較大的擴(kuò)布距離,易于發(fā)生信號(hào)的整合。5. 膜電容與時(shí)間常數(shù)1. 電容C=Q/V,單位是法拉第(F),
6、電流的單位是安培庫侖/秒,因而,i=dQ/dt=CdV/dt,即電流的變化正比于電壓變化率。2. 分析電容對(duì)電位時(shí)間進(jìn)程的影響:純電阻網(wǎng)絡(luò)(V=iR);純電容網(wǎng)絡(luò)(dV/dt=i/C,V=Q/C);電阻和電容組合網(wǎng)絡(luò)(電流脈沖終止后,電容以相同的時(shí)間常數(shù)通過電阻放電,iC和iR大小相等,方向相反)。3. 指數(shù)時(shí)間常數(shù)是由電路中的電阻和電容的積,=RC,也是電壓升到最終值的(1-e-1)(或者63)所需要的時(shí)間。V=iR(1-e-t/),如果脈沖結(jié)束后,電壓降也是指數(shù)型,時(shí)間常數(shù)不變。在電阻上的電流iR,也必定呈指數(shù)關(guān)系。4. 神經(jīng)纖維軸突細(xì)胞膜上的電容也是軸向分布,單位長(zhǎng)度的膜電容cm(單位F
7、/cm)與單位面積的比電容Cm(單位F/cm2)的關(guān)系是,Cm=cm/2。神經(jīng)纖維細(xì)胞膜的時(shí)間常數(shù)m=RmCm,時(shí)間常數(shù)是描述神經(jīng)纖維被動(dòng)電學(xué)行為的第三個(gè)參數(shù)(其它兩個(gè)是輸入電阻和空間常數(shù))。典型的神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的時(shí)間常數(shù)范圍:120ms。6. 膜電容對(duì)信號(hào)擴(kuò)布的影響1. 沿著龍蝦軸突的電位擴(kuò)布,由表面電極實(shí)際測(cè)得,所產(chǎn)生的電緊張電位,隨著離電流注入處距離的增加,電位變化的上升時(shí)間減慢,所達(dá)到的平臺(tái)幅度也減小。2. 是因?yàn)樯窠?jīng)纖維細(xì)胞膜的模擬電路,由多個(gè)RC電路構(gòu)成,電壓上升的速率依賴于記錄電極和電流注入點(diǎn)之間的距離。因而,膜的時(shí)間常數(shù)就不能用測(cè)量升至其最終值的63的時(shí)間來確定。除非在特殊情況
8、下,記錄電極和電流注入點(diǎn)之間的距離為一個(gè)空間常數(shù)。一個(gè)時(shí)間常數(shù)后電緊張電位所達(dá)到的幅度分隔比d/0.00.20.40.60.81.01.52.0幅度比V/V0.840.810.770.730.680.630.50.373. 膜電容對(duì)軸突纖維上信號(hào)擴(kuò)布的影響,在于“短信號(hào)”不如“長(zhǎng)時(shí)程信號(hào)”擴(kuò)布的遠(yuǎn)。是因?yàn)槊}沖時(shí)間有足夠長(zhǎng),電位達(dá)到穩(wěn)態(tài),膜電容完全充電,電位的空間分布是由膜電阻和胞質(zhì)電阻決定,Vx=V0e-x/,或者說,對(duì)于“短信號(hào)”的有效空間常數(shù),比“長(zhǎng)時(shí)程信號(hào)”的有效空間常數(shù)要短,即“短信號(hào)”比較“長(zhǎng)時(shí)程信號(hào)”擴(kuò)布有限。此外,短信號(hào)沿纖維擴(kuò)布時(shí)會(huì)發(fā)生畸變。動(dòng)作電位的傳導(dǎo)1. 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)A
9、、 動(dòng)作電位沿著神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)依賴于“活動(dòng)區(qū)”向前的被動(dòng)電流的擴(kuò)布,使得下一個(gè)節(jié)段去極化到閾值。B、 “活動(dòng)區(qū)”就是神經(jīng)纖維節(jié)段處,鈉離子通道打開,鈉離子內(nèi)流(內(nèi)向鈉電導(dǎo))?!盎顒?dòng)區(qū)”的寬度依賴于動(dòng)作電位的時(shí)程(鈉離子通道打開,到動(dòng)作電位產(chǎn)生超射,鈉離子通道失活為止)和傳導(dǎo)速度。C、 由于“活動(dòng)區(qū)”存在內(nèi)向鈉電流,動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方向,“活動(dòng)區(qū)”的前方,神經(jīng)纖維節(jié)段有外向電場(chǎng),使得軸突膜去極化,并且達(dá)到閾值,打開鈉離子通道。動(dòng)作電位向此方向傳遞。D、 在“活動(dòng)區(qū)”的后方存在“不應(yīng)區(qū)”,“不應(yīng)區(qū)”存在外向電流,是由鉀離子外流形成,此時(shí),“不應(yīng)區(qū)”內(nèi)的鈉離子通道失活,因而,動(dòng)作電位不能向后方傳遞。“
10、不應(yīng)區(qū)”之后,細(xì)胞膜恢復(fù)到靜息值,鈉離子通道失活狀態(tài)解除,鉀電導(dǎo)恢復(fù)到正常水平。E、 通常,動(dòng)作電位的傳遞沒有固定的方向,但是,神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位的源地是軸丘,因而,是向軸突的末端傳遞。運(yùn)動(dòng)終板興奮后,動(dòng)作電位向肌肉的兩端傳遞。理論上,在軸突中間注入電流,興奮后的動(dòng)作電位可以向兩側(cè)傳遞,分別到達(dá)軸丘和軸突末端。2. 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度A、 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度,取決于正電荷(鈉電導(dǎo)的性質(zhì))的擴(kuò)布,以及“活動(dòng)區(qū)”前方的膜電容的放電,達(dá)到閾值(時(shí)間和距離)。也就是,依賴于“活動(dòng)區(qū)”產(chǎn)生的電流量和纖維的電纜性質(zhì)。B、 對(duì)于電纜的性質(zhì),如果神經(jīng)纖維膜的時(shí)間常數(shù)m=RmCm很小,則膜的去極化到閾值的時(shí)間短
11、,加速傳導(dǎo)速度。如果神經(jīng)纖維膜的空間常數(shù)=(rm/ri)1/2=(Rm/2Ri)1/2很大,“活動(dòng)區(qū)”的去極化(鈉離子)電流向前擴(kuò)布的距離很遠(yuǎn),動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度很高。C、 由上述可以知道,時(shí)間常數(shù)與神經(jīng)纖維的幾何形狀無關(guān)??臻g常數(shù)與神經(jīng)纖維半徑的平方根成正比。大纖維傳導(dǎo)速度比小纖維傳導(dǎo)速度快,與半徑的平方根正相關(guān)。3. 有髓神經(jīng)纖維的跳躍傳導(dǎo)l 脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)中,大纖維均是有髓鞘的。外周是雪旺氏細(xì)胞,中樞是寡突膠質(zhì)細(xì)胞,一般要旋轉(zhuǎn)1020圈,最大有160圈,這樣軸突外有320層細(xì)胞膜。因而,有效膜電阻增加了320倍,膜電容減小了320倍,結(jié)間距離是纖維外徑的100倍,一般在200m2mm
12、之間。l 神經(jīng)纖維的跳躍傳導(dǎo)(saltatory conduction)速度快,可以傳遞更高頻率的信號(hào)。神經(jīng)元只需支付更少的能量維持胞內(nèi)和胞外的離子濃度。實(shí)驗(yàn)證實(shí)在結(jié)間區(qū)沒有內(nèi)向電流,因而,也就沒有再生性的活動(dòng)。其本質(zhì)是鈉離子通道分布在結(jié)區(qū),結(jié)間區(qū)沒有分布,因而也就沒有鈉電流。l 通常,有髓鞘的神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度在每秒幾米到100多米之間,在哺乳動(dòng)物中,粗(直徑大于11m)的有髓鞘神經(jīng)纖維,傳導(dǎo)速度(以m/s計(jì))約等于纖維外徑(以m計(jì))的6倍。細(xì)的有髓鞘神經(jīng)纖維,比例常數(shù)約為4.5。根據(jù)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和有無髓鞘,將神經(jīng)纖維分類。l 有髓鞘神經(jīng)纖維的結(jié)間區(qū),髓鞘越厚,膜電阻越大,傳導(dǎo)速度越快。
13、髓鞘增厚,軸漿的截面積相對(duì)減小,軸漿電阻增大,傳導(dǎo)速度減慢。當(dāng)軸突直徑是纖維直徑的0.7倍時(shí),傳導(dǎo)速度的效果最佳。哺乳動(dòng)物的外周神經(jīng)纖維的比率在0.60.8。l 結(jié)間長(zhǎng)度有限增大,興奮擴(kuò)布遠(yuǎn),速度大。但是,結(jié)間長(zhǎng)度增大,軸漿電阻增加,速度減小。當(dāng)結(jié)間距是纖維直徑的100倍時(shí),傳導(dǎo)速度的效果最佳。如果結(jié)間長(zhǎng)度增大到不足使得下一個(gè)結(jié)區(qū)去極化到閾值水平,則傳導(dǎo)興奮會(huì)被阻斷。l 有髓鞘神經(jīng)纖維,結(jié)區(qū)有電壓依賴的鈉離子通道集中,而鉀離子通道集中分布在結(jié)旁的髓鞘下,興奮時(shí),結(jié)區(qū)呈現(xiàn)內(nèi)向的鈉電流,復(fù)極化不是通過鉀電導(dǎo)的增加,而是鈉電導(dǎo)的失活,以及通過較大的靜息電導(dǎo)的電流。鈉離子通道和鉀離子通道,是隨著髓鞘的
14、形成而重新分布。l 特殊的幾何結(jié)構(gòu),是可以阻斷動(dòng)作電位的傳導(dǎo)。例如,突然膜區(qū)擴(kuò)大或者分支處,動(dòng)作電位不能提供足夠大的電流,使得膜區(qū)去極化到閾值水平。在外周神經(jīng)纖維,如果安全傳導(dǎo),興奮激活結(jié)區(qū)去極化,其數(shù)值要高出閾值的5倍。4. 纖維外電極的刺激與記錄l 胞外刺激電極,大部分的電流通過胞外流失,剩余的電流通過軸突的軸漿,正極下的跨膜電壓降,產(chǎn)生超極化,負(fù)極下流出軸突的電流,產(chǎn)生去極化,中間要通過軸漿電阻。l 負(fù)極施加的電壓與神經(jīng)纖維的直徑關(guān)系,由于膜電阻rm=Rm/2,軸漿電阻ri=Ri/2,因而,大纖維刺激電壓更小。由于軸漿電阻(與半徑的平方成反比)比輸入電阻(rinput=0.5(rm.ri
15、)1/2=0.5(RmRi/223)1/2,與半徑的3/2次方成反比)減小得更快,跨膜產(chǎn)生更大的電壓降,因而,大纖維比細(xì)纖維需要更小的刺激電壓。l 胞外電極之所以能夠記錄神經(jīng)干上的動(dòng)作電位,是因?yàn)閯?dòng)作電位在傳導(dǎo)的過程中,神經(jīng)干周圍胞外液中的軸向電流,沿神經(jīng)干產(chǎn)生了電壓梯度,可以通過電極記錄。大纖維的軸漿電阻較低,產(chǎn)生更大的胞外電壓梯度,在記錄電極中產(chǎn)生更大的信號(hào)。l 在人體神經(jīng)干電刺激中,易于興奮運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維(纖維粗,傳導(dǎo)速度快),而不興奮痛覺神經(jīng)纖維(纖維細(xì),傳導(dǎo)速度慢)。同樣,大纖維難于阻斷,細(xì)纖維易于阻斷(例如,用冷凍或者局部麻醉劑)。但是,大纖維易于受到幾何因素的影響,例如,局部擠壓先
16、阻斷大軸突纖維,隨著壓力增加,再影響細(xì)纖維。5. 動(dòng)作電位在樹突中的傳導(dǎo)l 除了幾何形狀影響動(dòng)作電位的傳導(dǎo)外,在神經(jīng)元的某些區(qū)域?qū)σl(fā)動(dòng)作電位比其它區(qū)域有更低的閾值。例如,軸突的起始段,引發(fā)動(dòng)作電位向軸突末端傳導(dǎo),同時(shí)也向胞體和樹突返回。即軸丘是神經(jīng)元最易于興奮的區(qū)域。l 最初的錯(cuò)誤概念,樹突通常是不可興奮的,只是被動(dòng)將信號(hào)傳遞到軸突的起始段。實(shí)際上,是可以興奮并傳遞動(dòng)作電位(3m/s)。樹突和胞體的動(dòng)作電位,通常是由再生性鈉電流和鈣電流介導(dǎo),而胞體的動(dòng)作電位不傳播到樹突,只有被動(dòng)擴(kuò)布的形式。l 在軸突中被動(dòng)膜的電學(xué)特征,顯然不能用于分析樹突的動(dòng)作電位的傳導(dǎo),主要是因?yàn)闃渫簧虾卸喾N電壓依賴的
17、離子通道。樹突上傳遞的動(dòng)作電位和樹突上的突觸后局部電位是共存的,使得分析樹突和胞體上的動(dòng)作電位的傳導(dǎo)更加復(fù)雜化。也許信號(hào)的整合機(jī)制發(fā)生于此。細(xì)胞之間的電流通路的被動(dòng)電學(xué)特性l 細(xì)胞之間的電流通路,所需的被動(dòng)電學(xué)要求1. 通常,電信號(hào)不能從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞,但是,某些細(xì)胞之間是電耦合(electrically coupled)的。就是電突觸(是細(xì)胞間電學(xué)連續(xù)性所需要的特殊的胞間結(jié)構(gòu))。2. 如果兩個(gè)圓柱形的細(xì)胞間有間隙,間隙的電阻值(ri)比較低,輸入電阻rinput=0.5(rm.ri)1/2=0.5(RmRi/223)1/2,電路終端電阻re=Rm/2,注意,是Rm而不是Ri,re的單位是歐姆,而不是歐姆厘米。終端電阻比輸入電阻要大很多倍,因而,只有百分之零點(diǎn)幾的電流流過終端電阻,由于間隙的電阻值(ri)比較低,流過終端電阻的電流通過電阻ri流出,電流不能流向另一個(gè)細(xì)胞。3. 如果兩個(gè)圓柱形的細(xì)胞通過特殊的結(jié)構(gòu),縫隙連接(gap junction)。通過兩個(gè)細(xì)胞的終端膜電阻的串連(即串連的兩個(gè)終端電阻rc),連接兩個(gè)細(xì)胞。如果電阻rc比膜電阻(rm)要小很多,由于沒有泄漏通路,如果給一個(gè)細(xì)胞注入電流,就可以通過電阻rc流到另一個(gè)細(xì)胞。4. 注意,縫隙連接之間的串連電阻rc比膜電阻rm要小很多,并且沒有泄漏通路(即細(xì)胞間隙的電阻ri值有足夠大),通
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