被動(dòng)電學(xué)特征

1、神經(jīng)元作為電導(dǎo)體的特性神經(jīng)肌肉細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)性質(zhì)1. 神經(jīng)肌肉纖維作為電纜1. 神經(jīng)元的被動(dòng)電學(xué)特征（passive electrical property），就是指可興奮細(xì)胞膜的電阻和電容，以及胞質(zhì)電阻，在信號(hào)傳遞過程中的作用。2. 被動(dòng)電學(xué)特征是，假定在無再生性動(dòng)作電位時(shí)可興奮細(xì)胞膜是被動(dòng)的，即研究在動(dòng)作電位閾值下的可興奮細(xì)胞膜的電學(xué)特征，不激活任何電壓敏感的，或者改變膜電阻的膜離子通道。3. 神經(jīng)纖維可以類似電纜，即有核心電導(dǎo)體和包繞的絕緣鞘。但是，神經(jīng)纖維信號(hào)擴(kuò)布不遠(yuǎn)，是因?yàn)楹诵牡陌|(zhì)是低電導(dǎo)的。有絕緣不良的細(xì)胞膜，造成電流外泄漏。2. 神經(jīng)肌肉纖維膜的等效電路1. 細(xì)胞膜的電阻在于

2、離子通道，細(xì)胞膜的低電阻就是細(xì)胞膜的離子電導(dǎo)高。細(xì)胞膜的離子通道具有半通透性，離子集中在細(xì)胞膜的兩側(cè)，因而，電荷的分隔，意味著細(xì)胞膜有電容的特性。2. 可興奮細(xì)胞膜的等效電路：膜電阻rm，膜電容cm和胞質(zhì)電阻ri。細(xì)胞質(zhì)外電阻不計(jì)，設(shè)定為電阻為零。3. 歐姆定律：電流流過電阻會(huì)產(chǎn)生電壓降，V=ir3. 輸入電阻與空間常數(shù)1. 根據(jù)上述的模擬電路，對(duì)于神經(jīng)纖維膜電阻rm的尺度是歐姆厘米（cm），是因?yàn)殡娏餮刂?xì)胞膜有泄漏。對(duì)于神經(jīng)纖維胞質(zhì)電阻ri的尺度是歐姆/厘米（/cm）2. 輸入電阻（input resistance）rinput是指注入的電流流經(jīng)軸漿和細(xì)胞膜至胞外的平均電阻，則峰值電位V0

3、=irinput 。3. 電流注入點(diǎn)與兩邊任一距離x的電壓Vx=V0e-x/,空間常數(shù)（length constant）是電壓降為最大值的1/e（37%）的距離。4. 比電阻與纖維直徑對(duì)電纜特性的影響1. 神經(jīng)纖維的空間常數(shù)依賴于rm和ri的，=（rm/ri）1/2，輸入電阻，rinput=0.5（rm.ri）1/2，通過實(shí)驗(yàn)可以測(cè)量rinput和的值，由此得到：rm=2rinput，ri=2rinput/。0.5因子的產(chǎn)生在于軸突的電流注入點(diǎn)向兩個(gè)方向流動(dòng)，每半段輸入電阻為（rm.ri）1/2。2. rm和ri的值表征了1cm長(zhǎng)度的圓柱形軸突的電阻特性，但是，沒有提供細(xì)胞膜和軸漿的電阻特性的

4、細(xì)節(jié)，因而，細(xì)胞膜的比電阻，Rm=2rm，即1cm2的膜電阻，單位cm2，意義在于與幾何形狀無關(guān)，這樣兩個(gè)細(xì)胞的膜就可以比較了。Rm主要是由靜息時(shí)膜對(duì)鉀離子和氯離子的通透性所決定。3. 軸漿的比電阻，即1cm2的截面積，長(zhǎng)度1cm的軸突，軸向電阻，與幾何形狀無關(guān)，是對(duì)離子通過胞內(nèi)空間自由度的一種度量。Ri=ri2,單位是cm，即膜的比電阻除以軸突的截面積,軸突的中心電阻隨著截面積的增大而減小。4. 如果給定軸漿的比電阻Ri和膜的比電阻Rm，神經(jīng)纖維的直徑是如何？rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/223）1/2,即隨著神經(jīng)纖維半徑的增加，輸入電阻減小。=（rm/ri）1

5、/2=（Rm/2Ri）1/2，即空間常數(shù)隨著神經(jīng)纖維半徑的平方根增加而增加。5. 如果假定細(xì)胞膜的比電阻是2000cm2，直徑1mm的槍烏賊神經(jīng)纖維，空間常數(shù)為13mm；直徑50m的蛙肌纖維，空間常數(shù)1.4mm；直徑1m的哺乳動(dòng)物神經(jīng)纖維，空間常數(shù)為0.3mm。6. 電纜參數(shù)rinput和決定了神經(jīng)纖維中產(chǎn)生信號(hào)的大小和信號(hào)擴(kuò)布的距離。即在其它性質(zhì)相同的情況下，細(xì)樹突，有較大的rinput，比較粗樹突上，能夠產(chǎn)生較大的興奮性突觸后電位，易于產(chǎn)生有效的興奮。粗樹突，有較大的，比較細(xì)樹突上，能夠產(chǎn)生較大的擴(kuò)布距離，易于發(fā)生信號(hào)的整合。5. 膜電容與時(shí)間常數(shù)1. 電容C=Q/V，單位是法拉第（F），

6、電流的單位是安培庫侖/秒，因而，i=dQ/dt=CdV/dt，即電流的變化正比于電壓變化率。2. 分析電容對(duì)電位時(shí)間進(jìn)程的影響：純電阻網(wǎng)絡(luò)（V=iR）；純電容網(wǎng)絡(luò)（dV/dt=i/C，V=Q/C）；電阻和電容組合網(wǎng)絡(luò)（電流脈沖終止后，電容以相同的時(shí)間常數(shù)通過電阻放電，iC和iR大小相等，方向相反）。3. 指數(shù)時(shí)間常數(shù)是由電路中的電阻和電容的積，=RC，也是電壓升到最終值的（1-e-1）（或者63）所需要的時(shí)間。V=iR（1-e-t/），如果脈沖結(jié)束后，電壓降也是指數(shù)型，時(shí)間常數(shù)不變。在電阻上的電流iR，也必定呈指數(shù)關(guān)系。4. 神經(jīng)纖維軸突細(xì)胞膜上的電容也是軸向分布，單位長(zhǎng)度的膜電容cm（單位F

7、/cm）與單位面積的比電容Cm（單位F/cm2）的關(guān)系是，Cm=cm/2。神經(jīng)纖維細(xì)胞膜的時(shí)間常數(shù)m=RmCm，時(shí)間常數(shù)是描述神經(jīng)纖維被動(dòng)電學(xué)行為的第三個(gè)參數(shù)（其它兩個(gè)是輸入電阻和空間常數(shù)）。典型的神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的時(shí)間常數(shù)范圍：120ms。6. 膜電容對(duì)信號(hào)擴(kuò)布的影響1. 沿著龍蝦軸突的電位擴(kuò)布，由表面電極實(shí)際測(cè)得，所產(chǎn)生的電緊張電位，隨著離電流注入處距離的增加，電位變化的上升時(shí)間減慢，所達(dá)到的平臺(tái)幅度也減小。2. 是因?yàn)樯窠?jīng)纖維細(xì)胞膜的模擬電路，由多個(gè)RC電路構(gòu)成，電壓上升的速率依賴于記錄電極和電流注入點(diǎn)之間的距離。因而，膜的時(shí)間常數(shù)就不能用測(cè)量升至其最終值的63的時(shí)間來確定。除非在特殊情況

8、下，記錄電極和電流注入點(diǎn)之間的距離為一個(gè)空間常數(shù)。一個(gè)時(shí)間常數(shù)后電緊張電位所達(dá)到的幅度分隔比d/0.00.20.40.60.81.01.52.0幅度比V/V0.840.810.770.730.680.630.50.373. 膜電容對(duì)軸突纖維上信號(hào)擴(kuò)布的影響，在于“短信號(hào)”不如“長(zhǎng)時(shí)程信號(hào)”擴(kuò)布的遠(yuǎn)。是因?yàn)槊}沖時(shí)間有足夠長(zhǎng)，電位達(dá)到穩(wěn)態(tài)，膜電容完全充電，電位的空間分布是由膜電阻和胞質(zhì)電阻決定，Vx=V0e-x/,或者說，對(duì)于“短信號(hào)”的有效空間常數(shù)，比“長(zhǎng)時(shí)程信號(hào)”的有效空間常數(shù)要短，即“短信號(hào)”比較“長(zhǎng)時(shí)程信號(hào)”擴(kuò)布有限。此外，短信號(hào)沿纖維擴(kuò)布時(shí)會(huì)發(fā)生畸變。動(dòng)作電位的傳導(dǎo)1. 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)A

9、、 動(dòng)作電位沿著神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)依賴于“活動(dòng)區(qū)”向前的被動(dòng)電流的擴(kuò)布，使得下一個(gè)節(jié)段去極化到閾值。B、 “活動(dòng)區(qū)”就是神經(jīng)纖維節(jié)段處，鈉離子通道打開，鈉離子內(nèi)流（內(nèi)向鈉電導(dǎo)）?！盎顒?dòng)區(qū)”的寬度依賴于動(dòng)作電位的時(shí)程（鈉離子通道打開，到動(dòng)作電位產(chǎn)生超射，鈉離子通道失活為止）和傳導(dǎo)速度。C、 由于“活動(dòng)區(qū)”存在內(nèi)向鈉電流，動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方向，“活動(dòng)區(qū)”的前方，神經(jīng)纖維節(jié)段有外向電場(chǎng)，使得軸突膜去極化，并且達(dá)到閾值，打開鈉離子通道。動(dòng)作電位向此方向傳遞。D、 在“活動(dòng)區(qū)”的后方存在“不應(yīng)區(qū)”，“不應(yīng)區(qū)”存在外向電流，是由鉀離子外流形成，此時(shí)，“不應(yīng)區(qū)”內(nèi)的鈉離子通道失活，因而，動(dòng)作電位不能向后方傳遞。“

10、不應(yīng)區(qū)”之后，細(xì)胞膜恢復(fù)到靜息值，鈉離子通道失活狀態(tài)解除，鉀電導(dǎo)恢復(fù)到正常水平。E、 通常，動(dòng)作電位的傳遞沒有固定的方向，但是，神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位的源地是軸丘，因而，是向軸突的末端傳遞。運(yùn)動(dòng)終板興奮后，動(dòng)作電位向肌肉的兩端傳遞。理論上，在軸突中間注入電流，興奮后的動(dòng)作電位可以向兩側(cè)傳遞，分別到達(dá)軸丘和軸突末端。2. 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度A、 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度，取決于正電荷（鈉電導(dǎo)的性質(zhì)）的擴(kuò)布，以及“活動(dòng)區(qū)”前方的膜電容的放電，達(dá)到閾值（時(shí)間和距離）。也就是，依賴于“活動(dòng)區(qū)”產(chǎn)生的電流量和纖維的電纜性質(zhì)。B、 對(duì)于電纜的性質(zhì)，如果神經(jīng)纖維膜的時(shí)間常數(shù)m=RmCm很小，則膜的去極化到閾值的時(shí)間短

11、，加速傳導(dǎo)速度。如果神經(jīng)纖維膜的空間常數(shù)=（rm/ri）1/2=（Rm/2Ri）1/2很大，“活動(dòng)區(qū)”的去極化（鈉離子）電流向前擴(kuò)布的距離很遠(yuǎn)，動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度很高。C、 由上述可以知道，時(shí)間常數(shù)與神經(jīng)纖維的幾何形狀無關(guān)?？臻g常數(shù)與神經(jīng)纖維半徑的平方根成正比。大纖維傳導(dǎo)速度比小纖維傳導(dǎo)速度快，與半徑的平方根正相關(guān)。3. 有髓神經(jīng)纖維的跳躍傳導(dǎo)l 脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)中，大纖維均是有髓鞘的。外周是雪旺氏細(xì)胞，中樞是寡突膠質(zhì)細(xì)胞，一般要旋轉(zhuǎn)1020圈，最大有160圈，這樣軸突外有320層細(xì)胞膜。因而，有效膜電阻增加了320倍，膜電容減小了320倍，結(jié)間距離是纖維外徑的100倍，一般在200m2mm

12、之間。l 神經(jīng)纖維的跳躍傳導(dǎo)（saltatory conduction）速度快，可以傳遞更高頻率的信號(hào)。神經(jīng)元只需支付更少的能量維持胞內(nèi)和胞外的離子濃度。實(shí)驗(yàn)證實(shí)在結(jié)間區(qū)沒有內(nèi)向電流，因而，也就沒有再生性的活動(dòng)。其本質(zhì)是鈉離子通道分布在結(jié)區(qū)，結(jié)間區(qū)沒有分布，因而也就沒有鈉電流。l 通常，有髓鞘的神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度在每秒幾米到100多米之間，在哺乳動(dòng)物中，粗（直徑大于11m）的有髓鞘神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度（以m/s計(jì)）約等于纖維外徑（以m計(jì)）的6倍。細(xì)的有髓鞘神經(jīng)纖維，比例常數(shù)約為4.5。根據(jù)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和有無髓鞘，將神經(jīng)纖維分類。l 有髓鞘神經(jīng)纖維的結(jié)間區(qū)，髓鞘越厚，膜電阻越大，傳導(dǎo)速度越快。

13、髓鞘增厚，軸漿的截面積相對(duì)減小，軸漿電阻增大，傳導(dǎo)速度減慢。當(dāng)軸突直徑是纖維直徑的0.7倍時(shí)，傳導(dǎo)速度的效果最佳。哺乳動(dòng)物的外周神經(jīng)纖維的比率在0.60.8。l 結(jié)間長(zhǎng)度有限增大，興奮擴(kuò)布遠(yuǎn)，速度大。但是，結(jié)間長(zhǎng)度增大，軸漿電阻增加，速度減小。當(dāng)結(jié)間距是纖維直徑的100倍時(shí)，傳導(dǎo)速度的效果最佳。如果結(jié)間長(zhǎng)度增大到不足使得下一個(gè)結(jié)區(qū)去極化到閾值水平，則傳導(dǎo)興奮會(huì)被阻斷。l 有髓鞘神經(jīng)纖維，結(jié)區(qū)有電壓依賴的鈉離子通道集中，而鉀離子通道集中分布在結(jié)旁的髓鞘下，興奮時(shí)，結(jié)區(qū)呈現(xiàn)內(nèi)向的鈉電流，復(fù)極化不是通過鉀電導(dǎo)的增加，而是鈉電導(dǎo)的失活，以及通過較大的靜息電導(dǎo)的電流。鈉離子通道和鉀離子通道，是隨著髓鞘的

14、形成而重新分布。l 特殊的幾何結(jié)構(gòu)，是可以阻斷動(dòng)作電位的傳導(dǎo)。例如，突然膜區(qū)擴(kuò)大或者分支處，動(dòng)作電位不能提供足夠大的電流，使得膜區(qū)去極化到閾值水平。在外周神經(jīng)纖維，如果安全傳導(dǎo)，興奮激活結(jié)區(qū)去極化，其數(shù)值要高出閾值的5倍。4. 纖維外電極的刺激與記錄l 胞外刺激電極，大部分的電流通過胞外流失，剩余的電流通過軸突的軸漿，正極下的跨膜電壓降，產(chǎn)生超極化，負(fù)極下流出軸突的電流，產(chǎn)生去極化，中間要通過軸漿電阻。l 負(fù)極施加的電壓與神經(jīng)纖維的直徑關(guān)系，由于膜電阻rm=Rm/2，軸漿電阻ri=Ri/2,因而，大纖維刺激電壓更小。由于軸漿電阻（與半徑的平方成反比）比輸入電阻（rinput=0.5（rm.ri

15、）1/2=0.5（RmRi/223）1/2,與半徑的3/2次方成反比）減小得更快，跨膜產(chǎn)生更大的電壓降，因而，大纖維比細(xì)纖維需要更小的刺激電壓。l 胞外電極之所以能夠記錄神經(jīng)干上的動(dòng)作電位，是因?yàn)閯?dòng)作電位在傳導(dǎo)的過程中，神經(jīng)干周圍胞外液中的軸向電流，沿神經(jīng)干產(chǎn)生了電壓梯度，可以通過電極記錄。大纖維的軸漿電阻較低，產(chǎn)生更大的胞外電壓梯度，在記錄電極中產(chǎn)生更大的信號(hào)。l 在人體神經(jīng)干電刺激中，易于興奮運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維（纖維粗，傳導(dǎo)速度快），而不興奮痛覺神經(jīng)纖維（纖維細(xì)，傳導(dǎo)速度慢）。同樣，大纖維難于阻斷，細(xì)纖維易于阻斷（例如，用冷凍或者局部麻醉劑）。但是，大纖維易于受到幾何因素的影響，例如，局部擠壓先

16、阻斷大軸突纖維，隨著壓力增加，再影響細(xì)纖維。5. 動(dòng)作電位在樹突中的傳導(dǎo)l 除了幾何形狀影響動(dòng)作電位的傳導(dǎo)外，在神經(jīng)元的某些區(qū)域?qū)σl(fā)動(dòng)作電位比其它區(qū)域有更低的閾值。例如，軸突的起始段，引發(fā)動(dòng)作電位向軸突末端傳導(dǎo)，同時(shí)也向胞體和樹突返回。即軸丘是神經(jīng)元最易于興奮的區(qū)域。l 最初的錯(cuò)誤概念，樹突通常是不可興奮的，只是被動(dòng)將信號(hào)傳遞到軸突的起始段。實(shí)際上，是可以興奮并傳遞動(dòng)作電位（3m/s）。樹突和胞體的動(dòng)作電位，通常是由再生性鈉電流和鈣電流介導(dǎo)，而胞體的動(dòng)作電位不傳播到樹突，只有被動(dòng)擴(kuò)布的形式。l 在軸突中被動(dòng)膜的電學(xué)特征，顯然不能用于分析樹突的動(dòng)作電位的傳導(dǎo)，主要是因?yàn)闃渫簧虾卸喾N電壓依賴的

17、離子通道。樹突上傳遞的動(dòng)作電位和樹突上的突觸后局部電位是共存的，使得分析樹突和胞體上的動(dòng)作電位的傳導(dǎo)更加復(fù)雜化。也許信號(hào)的整合機(jī)制發(fā)生于此。細(xì)胞之間的電流通路的被動(dòng)電學(xué)特性l 細(xì)胞之間的電流通路，所需的被動(dòng)電學(xué)要求1. 通常，電信號(hào)不能從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞，但是，某些細(xì)胞之間是電耦合（electrically coupled）的。就是電突觸（是細(xì)胞間電學(xué)連續(xù)性所需要的特殊的胞間結(jié)構(gòu)）。2. 如果兩個(gè)圓柱形的細(xì)胞間有間隙，間隙的電阻值（ri）比較低，輸入電阻rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/223）1/2,電路終端電阻re=Rm/2，注意，是Rm而不是Ri，re的單位是歐姆，而不是歐姆厘米。終端電阻比輸入電阻要大很多倍，因而，只有百分之零點(diǎn)幾的電流流過終端電阻，由于間隙的電阻值（ri）比較低，流過終端電阻的電流通過電阻ri流出，電流不能流向另一個(gè)細(xì)胞。3. 如果兩個(gè)圓柱形的細(xì)胞通過特殊的結(jié)構(gòu)，縫隙連接（gap junction）。通過兩個(gè)細(xì)胞的終端膜電阻的串連（即串連的兩個(gè)終端電阻rc），連接兩個(gè)細(xì)胞。如果電阻rc比膜電阻（rm）要小很多，由于沒有泄漏通路，如果給一個(gè)細(xì)胞注入電流，就可以通過電阻rc流到另一個(gè)細(xì)胞。4. 注意，縫隙連接之間的串連電阻rc比膜電阻rm要小很多，并且沒有泄漏通路（即細(xì)胞間隙的電阻ri值有足夠大），通