反射活動的一般規(guī)律

1、反射活動的一般規(guī)律一、反射概念反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下的機體對內(nèi)外環(huán)境刺激的規(guī)律性應答。17世紀人們即注意到機體對一些環(huán)境的刺激具有規(guī)律性反應，例如機械刺激角膜可以規(guī)律性地 引致眨眼。當時就借用了物理學中“反射”一詞表示刺激與機體反應間的必然因果關系。后來，巴甫洛夫發(fā)展了反射概念，把反射區(qū)分為非條件反射和條件反射兩 類。非條件反射是的指在出生后無需訓練就具有的反射。按生物學意義的不同，它可分為防御反射、食物反射、性反射等。 這類反射能使機體初步適應環(huán)境，對個體生存與種系生存有重要的生理意義。條件反射是指在出生后通過訓練而形成的反射。它可以建立，也能消退，數(shù)量可以不斷增加。條件反射的建立擴大

2、了機體的反應范圍，當生活環(huán)境改變時條件反射也跟著改變。因此，條件反射較非條件反射有更大的靈活性，更適應復雜變化的生存環(huán) 境。在個體一生中，純粹的非條件反射僅在新生下來的時候容易見到，以后由于條件反射的不斷建立，條件反射與非條件反 射越來越不可分地融合在一起，而條件反射起著主導作用。至于人類，也具有非條件反射和條件反射；但是人類還有更高級的神經(jīng)活動，能通過勞動實踐來改造環(huán)境，與動物相比又有了質(zhì)的不同，人類的神經(jīng)系統(tǒng)活動顯然是更進一步發(fā)展了。二、反射弧反射活動的結(jié)構(gòu)基礎稱為反射弧，包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應器（圖10-10）。簡單地說，反射過程是如下進行的：一定的刺激按一定的感

3、受器所感受，感受器發(fā)生了興奮；興奮以神經(jīng)沖動的方式經(jīng)過傳入神經(jīng)傳向中樞；通過中樞的分析與綜合活動，中樞產(chǎn)生興奮；中樞的興奮過程；中樞的興奮過程 又經(jīng)一定的傳出神經(jīng)到達效應器，使效應器發(fā)生相應的活動。如果中樞發(fā)生抑制，則中樞原有的傳出沖動減弱或停止。在實驗條件下，人工遙刺激直接作用于傳入神 經(jīng)也可引起反射活動，但在自然條件下，反射活動一般都需經(jīng)過完整的反射弧來實驗，如果反射弧中任何一個環(huán)節(jié)中斷，反射即不能發(fā)生。感覺器一般是神經(jīng)組織末梢的特殊結(jié)構(gòu)，它能把內(nèi)外界刺激的信息轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)的興奮活動變化，所在感受器是一種信號轉(zhuǎn)換裝置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后發(fā)生的，這特定感受器所在的部位稱為

4、該反射的感受野。中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由大量神經(jīng)元組成的，這些神經(jīng)元組合成許多不同的神經(jīng)中樞。神經(jīng)中樞是指調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。一般地說，作為某一簡單反射的中樞，其范圍較窄，例如膝跳反射的中樞在腰脊髓，角膜反射的中樞在腦橋。但作為調(diào)節(jié)某一復雜生命活動的中樞，其范圍卻很廣，例如調(diào)節(jié)呼吸運動的中樞分散有延髓、腦橋、下丘腦以至大腦皮層等部位內(nèi)。延髓是發(fā)生呼吸活動的基本神經(jīng)結(jié)構(gòu)，而延髓以上部分的有關呼吸功能的神經(jīng)元群，則調(diào)節(jié)呼吸活動使它更富有適應性。圖10-10 反射弧在整體情況下，反射活動發(fā)生時，感覺沖動傳入脊髓或腦干后，除了 在同一水平與傳出部分發(fā)生聯(lián)系并發(fā)出傳出沖動外，還有上行沖動傳導到更高級

5、中樞，乃至大腦皮層的中樞，進一步通過高級水平的整合，再發(fā)出下行沖動來調(diào)整反 射的傳出沖動，使反射活動更具有適應性。因此，在反射發(fā)生時，既有初級水平的整合活動，也有較高級和最高級水平的整合活動；通過多級水平的整合，反射活動 便具有更大的復雜性和適應性。神經(jīng)中樞的活動可以通過神經(jīng)纖維直接作用于效應器，在某些情況下也可通過體液的途徑間 接作用于效應器，這個體液環(huán)節(jié)就是指內(nèi)分泌調(diào)節(jié)。這時候反射是如下進行的：感受器傳入神經(jīng)神經(jīng)中樞傳出神經(jīng)內(nèi)分泌腺激素在血液中轉(zhuǎn)運效應器。 反射效應在內(nèi)分泌腺的參與下，往往就變得比較緩慢、廣泛而持久。例如，強烈的痛刺激可以反射性地通過交感神經(jīng)引致腎上腺髓質(zhì)分泌增多，從而產(chǎn)生

6、廣泛的反 應。三、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式神經(jīng)元依其在反射弧中所處地位的不同可區(qū)分為傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳入神經(jīng)元三種。人體中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳出神經(jīng)元的數(shù)目總計為數(shù)十萬；傳入神經(jīng)元較傳出神經(jīng)元多 1-3倍；而中間神經(jīng)元的數(shù)目最大，單數(shù)就以中間神經(jīng)元組成的大腦皮層來說，就估計約有140億，這說明了中間神經(jīng)元具有重要的生理作用。神經(jīng)元的數(shù)量如此巨大，它們之間的聯(lián)系也必然非常復雜。一個神經(jīng)元的軸突可以通過分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此稱為輻射原則；這咱聯(lián)系有可能使一個神經(jīng) 元的興奮引起許多神經(jīng)元的同時興奮或抑制（圖10-11）。同一神經(jīng)元的細胞體與樹突可接受許多不同軸突來源的突觸聯(lián)系，此稱為聚合原則

7、；這種聯(lián)系有可能 使許多神經(jīng)元的作用都引起同一神經(jīng)元的興奮而發(fā)生總和，也可能使來自許多不同作用神經(jīng)元的興奮和抑制在同一神經(jīng)元上發(fā)生整合。在脊髓，傳入神經(jīng)元纖維進入中樞后，除以分支與本節(jié)段脊髓的中間神經(jīng)元及傳出神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系外，又有上升與下降的分支，并以其側(cè)支在各節(jié)段脊髓與中間神 經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；因此，在傳入神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系中主要表現(xiàn)了輻散原則。傳出神經(jīng)元接受不同軸突來源的突觸聯(lián)系，主要表現(xiàn)為聚合原則。至于 中間神經(jīng)元之間的聯(lián)系則多種多樣，有的形成鏈鎖狀，有的呈環(huán)狀（圖10-12）。在這些聯(lián)系形式中，輻散與聚合原則都是同時存在的。興奮沖動通過鏈鎖狀聯(lián) 系，在空間上加大了作用范

8、圍。興奮沖動通過環(huán)狀聯(lián)系，一方面可能由于反復的興奮反饋，在時間上加強了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反饋，在時 間上使活性及時終止；前者是正反饋，而執(zhí)行者是負反饋。圖10-11 神經(jīng)元的聯(lián)系方式1：傳入纖維 2：傳出神經(jīng)元；3：中間神經(jīng)元 4：脊神經(jīng)節(jié)細胞圖10-12 中間神經(jīng)元的聯(lián)系形式左：環(huán)狀 右：鏈鎖狀四、反射弧中樞部分的興奮傳布在反射活動中興奮還必須通過反射弧的中樞部分。反射弧中樞部分興奮的傳布，不同于神經(jīng)纖維上的沖動傳導，其基本原因在于反射弧中樞部分的興奮傳布必須經(jīng)過一次以上的突觸接替，而突觸傳遞比沖動傳導要復雜的多。（一）興奮性突觸后電位脊 髓的單突觸反射是反射弧最簡單的

9、一種反射，其感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維與前角運動神經(jīng)元直接發(fā)生突觸聯(lián)系，因此便于用來進行突觸傳遞的研究。如用微電極 插入脊髓前角運動神經(jīng)元細胞體內(nèi)，可以沒得其膜電位約為-70mV左右。當刺激相應肌肉肌梭的傳入神經(jīng)以發(fā)動單突觸反射時，見到興奮沖動進入脊髓后約 0.5ms，細胞體的突觸后膜即發(fā)生去極化，產(chǎn)以電緊張形式擴布到整個神經(jīng)元細胞體。此種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），電位的大小決定于傳入神經(jīng)刺激強度的大小。假如，刺激強度小，則突觸后電位的幅度較小，并在幾個毫秒的時間內(nèi)逐漸趨于消 失；假如刺激強度加大，則參與活動的

10、突觸數(shù)增多，電位變化總和起來，以致突觸后電位的幅度加大。當突觸后電位加大到一定程度后（例如膜電位由-70mV去 極化到-52mV左右），則在軸突的始段部位產(chǎn)生動作電位，沿神經(jīng)軸突擴布出去（圖10-13）。軸突的始段部位比較細小，當細胞體出現(xiàn)興奮性突觸后電位 時該部位出現(xiàn)外向電流的電流密度較大，因此始段部位是第一個爆發(fā)動作電位的地方。從上述的突觸傳遞現(xiàn)象來看，神經(jīng)元之間的突觸傳遞與神經(jīng)肌接頭傳遞很類 似，興奮性突觸后電位也如終板電位一樣，乃是突觸后膜產(chǎn)生局部興奮的表現(xiàn)。神經(jīng)肌接頭傳遞是由神經(jīng)末梢釋放乙酰膽堿，提高終板膜對一價正離子的通透性，從 而引致去極化，出現(xiàn)終板電位。突觸傳遞也是由突觸前膜釋

11、放某種興奮性遞質(zhì)，提高突觸后膜對一價正離子（包括N+a和 K+，尤其是N+a） 的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)興奮性突觸后電位。所以興奮通過突觸的機制如下：神經(jīng)軸突的興奮沖動神經(jīng)末梢突觸前膜興奮并釋放化學遞遞質(zhì)經(jīng)過突觸間 隙擴散并作用于突觸后膜受體突觸后膜對一價正離子的通透性升高，產(chǎn)生局部興奮，出現(xiàn)興奮性突觸后電位興奮性突觸后電位在突觸后神經(jīng)元始段轉(zhuǎn)化成鋒電 位，爆發(fā)擴布性興奮興奮傳至整個神經(jīng)元。圖10-13 興奮性突觸后電位A：脊髓運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位，由傳入神經(jīng)沖動引起，傳入沖動多則興奮性突觸后電位加大，最后出現(xiàn)鋒電位B：掃描加快，以顯示興奮性突觸后電位轉(zhuǎn)化成鋒電位上線細胞內(nèi)電位記錄，下線

12、：背根傳入神經(jīng)電位在交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元和大腦皮層神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄中，除了能觀察到上述快EPSP外，還可觀察到慢突觸后電位。慢突觸后電位包括慢EPSP和慢IPSP（抑制性突觸后電位），它們的潛伏期為100-500ms，持續(xù)可達幾秒。慢EPSP一般認為是由于膜對K+的通透性下降而造成的，而慢IPSP是由于膜對K+的通透性增加而造成的。這些慢突觸后電位的形成機制比較復雜，可能有不同的遞質(zhì)或受體參與。（二）反射弧中樞部分興奮傳布的特征1 單向傳布在人為刺激神經(jīng)時，興奮可由刺激點爆發(fā)后沿神經(jīng)纖維向兩個方向傳導（雙向性）；但在中樞內(nèi)大量存在的化學性突觸處，興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳 出神經(jīng)元方向傳布

13、，也即興奮只能由一個神經(jīng)元的軸突向另一個神經(jīng)元的胞體或突起傳遞，而不能逆和傳布，單向傳布是由突觸傳遞的性質(zhì)的決定的，因為只有突觸 前膜能釋放神經(jīng)遞質(zhì)。但是近來來的研究指出，突觸后的靶細胞也能釋放一些物質(zhì)分子（如一氧化氮、多肽等）逆向傳遞到突觸前末梢，改變突觸前神經(jīng)元的遞質(zhì)釋 放過程。因此，從突觸前后的信息溝通角度來看，是雙向的。2中樞延擱興奮通過中樞部分比較緩慢，稱為中樞延擱。這 主要是因為興奮越過突觸要耗費比較長的時間，這里包括突觸前膜釋放遞質(zhì)和遞質(zhì)擴散發(fā)揮作用等環(huán)節(jié)所需的時間。根據(jù)測定，興奮通過一個突觸所需時間約為 0.3-0.5ms。因此，反射進行過程通過的突觸數(shù)愈多，中樞延擱所耗時間就

14、愈長。在一些多突觸接替的反射，中樞延擱可達10-20ms；而在那些和大 腦皮層活動相聯(lián)系的反射，可達500ms。所以，中樞延擱就是突觸延擱。3總和在中樞內(nèi)，由單根傳入纖維的單一沖 動，一般不能引起反射性傳出效應。如果若干傳入纖維同時傳入沖動至同一神經(jīng)中樞，則這些沖動的作用協(xié)同起來發(fā)生傳入效應，這一過程稱為興奮的總和（圖 10-14）。因為中樞鐵神經(jīng)元與許多沒的傳入纖維發(fā)生突觸聯(lián)系，其中任何一個單獨傳入的沖動往往只引起該神經(jīng)元的局部閾下興奮，亦即產(chǎn)生較小的興奮性突 觸后電位，而不發(fā)生擴布性興奮。如果同時或差不多同時有較我的傳入纖維興奮，則各自產(chǎn)生的興奮性突觸后電位就能總和起來，在神經(jīng)元的軸突始段

15、形成較強的外 向電流，從而爆發(fā)擴布性興奮，發(fā)生反射的傳出效應。局部閾下興奮狀態(tài)是神經(jīng)元興奮性提高的狀態(tài)，此時神經(jīng)元對原來不易發(fā)生傳出效應的其他傳入沖動就比較敏 感，容易發(fā)生傳出效應，這一現(xiàn)象稱為易化。興奮的總和包括空間性總和及時間性總和兩類。圖10-14 反射弧中樞內(nèi)的興奮部和分別刺激不同皮膚部位（S、S的下降段），不引起反射效應，如兩刺激同時應用，則出現(xiàn)反射性肌肉收縮（上線記錄），時標（中線）4.興奮節(jié)律的改變在一反射活動中，如同時分別記錄傳入與傳出的沖動頻率，則可測得兩者的頻率不同。因為傳出神經(jīng)的興奮節(jié)律來自傳出神經(jīng)元，而傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳入沖動的節(jié)律外，還取決于中間神經(jīng)元和傳

16、出神經(jīng)元的功能狀態(tài)。5 后放（后發(fā)放、后放電）在一反射活動中，刺激停止后，傳出神經(jīng)仍可在一定時間內(nèi)繼續(xù)發(fā)放沖動，這種現(xiàn)象稱為后放。后放的原因是多方面的，中間神經(jīng)元的環(huán)狀 聯(lián)系是產(chǎn)生后放的原因之一。此外，在效應器發(fā)生反射反應時，其本身的感受裝置（如肌梭）又受到刺激，興奮沖動又由傳入神經(jīng)傳到中樞，這些繼發(fā)性傳入沖動的 反饋作用能糾正和維持原先的反射活動，這也是產(chǎn)生后放的原因之一。6對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性在反射活動中，突觸部位是反射弧中最易疲勞的環(huán)節(jié)。同時，突觸部位也最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響，缺氧、二氧化碳、麻醉劑等因素均可作用于中樞而改變其興奮性，亦即改變突觸部位的傳遞活動。五、中樞抑制在

17、任何反射活動中，中樞內(nèi)既有興奮活動又有抑制活動。某一反射進行時，某些其他反射即受抑制，例如吞咽時呼吸停止、屈肌反射進行時伸肌即受抑制（圖 10-15）。反射活動有一定的次序、一定強度，并有一定的適應意義，是反射的協(xié)調(diào)功能的表現(xiàn)。反射活動所以能協(xié)調(diào)，就是因為中樞內(nèi)既有興奮活動又有抑制 活動；如果中樞抑制受到破壞，則反射活動就不可能協(xié)調(diào)。例如，用士的寧破壞脊髓抑制活動后，任何一個微弱刺激會導致四肢出現(xiàn)強烈的痙攣性收縮，失去了反射 活動的協(xié)調(diào)性。根據(jù)中樞抑制產(chǎn)生機制的不同，抑制可分為突觸后抑制和突觸前抑制兩類。圖10-15 拮抗性反射F為半腱肌的反應（收縮），E為股中間肌的反應（馳緩），TP為刺激傳

18、入神經(jīng)的記號，1為時標（一）突觸后抑制在 哺乳類動物中，所有的突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元活動引起的。由這一抑制性神經(jīng)元發(fā)出的軸突末梢釋放的遞質(zhì)，能使所有與其發(fā)生突觸聯(lián)系的其他神經(jīng)元 都發(fā)生抑制，都暗生抑制性突觸后電位。按此觀點，一個興奮性神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系能引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生興奮，但不能直接引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后抑制；它必 須首先興奮一個抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制其他神經(jīng)元。1抑制性突觸后電位脊髓前角運動神經(jīng)元有的支配伸肌，有的支配 屈肌。來自伸肌肌梭的傳入神經(jīng)沖動，能興奮伸肌運動神經(jīng)元，也能同時通過抑制性中間神經(jīng)元轉(zhuǎn)而抑制屈肌運動神經(jīng)元。如用微電極插入屈肌運動神經(jīng)元細胞體 內(nèi)，并刺激伸肌

19、肌梭的傳入神經(jīng)使屈肌運動神經(jīng)元發(fā)生抑制，可見到其細胞體的突觸后膜出現(xiàn)超極化現(xiàn)象。這時膜電位的數(shù)值向-80mV水平靠近。這種超極化膜 電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynaptic potential,IPSP）。抑制性突觸后電位的變化與興奮性突觸后電位變化在時程上極相似，但前者為超極化，后者為去極化，變化方向恰相反（圖 10-16）?？梢栽O想突觸后膜在超極化狀態(tài)下。軸突始段部位將出現(xiàn)內(nèi)向電流，造成該處不易爆發(fā)動作電位，也就表現(xiàn)為抑制。由于這種抑制是突觸后膜出現(xiàn)抑 制性突觸后電位所造成的，因此稱為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）。抑制性突觸

20、后電位是突觸后膜對CI-通透性增加而形成的。圖10-16 抑制性突觸后電位每組曲線的下線為某一屈肌運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄，上線為刺激拮抗伸肌傳入神經(jīng)時的背根電位記錄。當刺激強度逐步加大時，背根電位逐步增大，超極化電位變化也逐步增大2突觸后抑制的分類根據(jù)抑制性神經(jīng)元的功能和聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制（afferent collateral inhibition）和回返性抑制(recurrentinhibition)（圖10-17）。圖10-17 兩類突觸后抑制甲：回返性抑制 乙：傳入側(cè)支性抑制黑色神經(jīng)元代表抑制性神經(jīng)元（1） 傳入側(cè)支性抑制：是指在一個感覺傳入纖維進入脊髓后

21、，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；然后通過抑制性神經(jīng) 元的活動轉(zhuǎn)而抑制另一中樞的神經(jīng)元。例如，伸肌的肌梭傳入纖維進入中樞后，直接興奮伸肌的運動神經(jīng)元，同時發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌 的運動神經(jīng)元，導致伸肌收縮而屈肌舒張；這種抑制曾被稱為交互抑制。這種形式的抑制不是脊髓獨有的，腦內(nèi)也有。這種抑制能使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起 來。（2）回返性抑制：是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間 神經(jīng)元；該抑制性神經(jīng)元興奮后，其活動經(jīng)軸突反過來作用于同一中樞的神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞

22、的其他神經(jīng)元。脊髓前角運動神經(jīng)元與閏紹 細胞之間的聯(lián)系，就是這種抑制的典型。前角運動神經(jīng)元發(fā)出軸突支配外周的骨骼肌，同時也在脊髓內(nèi)發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細 胞；閏紹細胞是抑制性神經(jīng)元，其活動經(jīng)軸突回返作用于脊髓前角運動神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元和其他神經(jīng)元。這種形式的抑制在海馬和丘腦內(nèi)也明顯存 在。這種抑制是一種負反饋控制形式，它能使神經(jīng)元的活動及時終止，也促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動能步調(diào)一致。丘腦與海馬內(nèi)許多神經(jīng)元的活動能夠同 步化，就是由于存在回返性抑制環(huán)節(jié)的緣故。閏紹細胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)是甘氨酸，其作用能被士的寧和破傷風毒素所破壞；在閏紹細胞功能存在后，將出現(xiàn)強烈 的痙攣。（二

23、）突觸前抑制前文已述及，軸 突可與另一神經(jīng)元的軸突構(gòu)成突觸，這種突觸可能是突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎。圖10-18顯示這種突觸關系，A纖維末梢與運動神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體型突觸，能 興奮該運動神經(jīng)元；b 纖維傳入經(jīng)過多突觸接替后，末梢與A纖維末梢構(gòu)成軸突-軸突型突觸，不能直接影響該運動神經(jīng)元活動。當A纖維興奮傳入沖動抵達末梢時，可引致運動神經(jīng)元出 現(xiàn)興奮性突觸后電位（圖10-18，甲，1）；當僅有B纖維興奮沖動傳入時，見不到該運動神經(jīng)元有反應。如果先使B纖維興奮，一定時間間隔后再使A纖維興 奮，則A纖維興奮所引起的興奮性突觸后電位明顯減?。▓D10-18，甲，2，2），說明B纖維的活動能抑制A纖維的興奮

24、作用。已知，抵達末梢部位的動作電 位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素，如動作電位大則遞質(zhì)釋放量大，運動電位小則遞質(zhì)釋放量??；而動作電位的大小又受到軸突末梢跨膜靜息電位的影響，跨膜靜息電位 大則動作電位大，跨膜靜息電位小則動作電位也小。由此認為，突觸前抑制產(chǎn)生的機制是：B纖維傳入經(jīng)多突觸接替后，興奮抵達末梢交釋放遞質(zhì)遞質(zhì)作用于A纖 維末梢使其去極化，從而使末梢跨膜靜息電位變小A纖維興奮時其末梢的動作電位變小，使釋放的遞質(zhì)減少運動神經(jīng)元的興奮性突觸后電位減小。因此，B纖維 的抑制作用是通過使A纖維釋放的興奮性遞質(zhì)減小而實現(xiàn)的。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動而實現(xiàn)的，因此稱為突觸前抑制。突 觸前抑制在中

25、樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見于感覺傳入途徑，對調(diào)節(jié)感覺傳入活動有重要作用。突觸前掏可發(fā)生在各類感受器傳入活動之間，也可發(fā)生面類感受 器的不同感受野活動之間；即一個感覺傳入纖維的興奮沖動進入中樞后，它本身沿特定的傳導路徑向高位中樞，同時通過多個神經(jīng)元的接替，轉(zhuǎn)而對其旁的感覺傳入 纖維的活動發(fā)生突觸前抑制限制其他的感覺傳入活動。由于突觸前抑制產(chǎn)生的潛伏期較長，因此認為傳入神經(jīng)必須通過兩個以上中間神經(jīng)元的多突觸接替，才能與其 他感覺傳入神經(jīng)末梢形成軸突-軸突型突觸聯(lián)系。突觸前抑制一般約在刺激傳入神經(jīng)后20ms左右發(fā)展到高峰，而后其抑制作用逐漸減弱，整個抑制過程可持續(xù) 100-200ms。圖10-1

26、8 突觸前抑制甲：每組曲線的上線為傳入沖動電位記錄，下線為某肌運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄乙：實驗方法示意圖。微電極插入基本肌運動神經(jīng)元細胞體內(nèi)A：來自該肌的傳入神經(jīng)纖維 B：來自另一肌肉的傳入神經(jīng)纖維在 局部神經(jīng)元回路中提到了交互性突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系可以由一個興奮性突觸和一個抑制性突觸組合而成。在這種聯(lián)系中，一個樹突活動時，首先通過興奮性突觸激活 另一個樹突；而后一個權(quán)威突活動加強時，卻通過抑制性突觸來抑制前一個樹突的活動，使原行發(fā)動興奮的樹突很快受到反饋抑制。這種抑制，發(fā)生在局部神經(jīng)元回 路中，起到了局部的整合作用；而且這種抑制只有樹突的一部分參與活動，不需要整個神經(jīng)元參與活動。由樹突-樹突型

27、突觸聯(lián)系產(chǎn)生的抑制，稱為樹突-樹突型抑 制（dendrodendritic inhibirion），它在視網(wǎng)膜、嗅球、丘腦內(nèi)都存在，也是中樞抑制的一種形式。六、反射活動的反饋調(diào)節(jié)當 一個刺激發(fā)致力一個反射后，效應器的活動必然又刺激本身或本系統(tǒng)內(nèi)的感覺器發(fā)出沖動進入中樞；這個繼發(fā)性的傳入沖動對維持與糾正反射活動的進行有重要作 用。實際上每一個反射活動都是鏈鎖反射，一個刺激發(fā)動一個反射，反射的效應又成為新的刺激，引起繼發(fā)性反射活動，使反射鏈鎖樣地進行下去實驗證明，切除大 量傳入神經(jīng)后，就使許多反射活動不可能很好地完成；背根受損的患者，動作苯拙而出現(xiàn)感覺性共濟失調(diào)，說明肌肉肌梭的傳入沖動在運動協(xié)調(diào)中起著重要作用。事 實上，除了準備應器本身的感受裝置發(fā)出的傳入沖動對反射活動的協(xié)調(diào)有作用外，其他能感知反