無脊椎動物環(huán)節(jié)動物門

1、1無 脊 椎 動 物 第八章 環(huán)節(jié)動物門(Annelida)動物生物學2 第八章 環(huán)節(jié)動物門(Annelida) 第一節(jié) 環(huán)節(jié)動物門的主要特征 第二節(jié) 環(huán)節(jié)動物的代表動物 第三節(jié) 環(huán)節(jié)動物門的分類 第四節(jié) 環(huán)節(jié)動物的經濟意義 第五節(jié) 環(huán)節(jié)動物的系統(tǒng)發(fā)展3 第八章 環(huán)節(jié)動物門 常見的沙蠶、環(huán)毛蚓、螞蟥等均屬于環(huán)節(jié)動物。此門動物顯著進化，器官系統(tǒng)到了一個新階段。 4 第一節(jié) 環(huán)節(jié)動物門的主要特征 一、身體分節(jié)(metamerism)： 是身體由前向后分成許多相似而重復排列的部分，稱為體節(jié)(metamere)。體節(jié)基本相同的，稱同律分節(jié)(homonomous metamerism) 。不相同的稱為異

2、律分節(jié)(heteromonous metamerism) 。5 二、次生體腔(secondary coelom)或稱真體腔(true coelom)： 原腸胚后期，中胚層細胞形成兩條中胚層帶，裂開、擴大，內為腸壁，外為體壁，中央為體腔。是中胚層裂開形成的，又稱為裂體腔(schizocoel)或稱真體腔（有體腔膜：臟層、壁層），比原體腔來得遲，又稱次生體腔。6 三、閉管式循環(huán)系統(tǒng)： 血管壁收縮、擴張，推動血流循環(huán)。血液：血紅蛋白存在于血漿中，細胞中無血紅蛋白，這與脊椎動物相反。7 四、排泄系統(tǒng)： 是按體節(jié)排列的后腎管。 后腎管：是一條兩端開口迂回盤曲的管子，一端開口于前一節(jié)體腔的多細胞纖毛漏斗，

3、叫腎口(nephrostome)，另一端開口于本體節(jié)腹面外側的體壁叫腎孔(nephridiopore)。 作用：排廢物，平衡滲透壓，有的也排生殖細胞。89 五、神經系統(tǒng)： 腦神經節(jié)（咽上神經節(jié)(suprapharygeal ganglion)）、圍咽神經(circumpharygeal connective)連索、咽下神經節(jié)(subpharygeal ganglion)、腹神經節(jié)(ventral nerve cord)（二合一）、每節(jié)有一對膨大的神經節(jié)，中樞神經節(jié)、外周神經節(jié)。 1011 六、剛毛和疣足： 剛毛(seta)：是由表皮細胞內陷形成的剛毛囊(setal sac)，其中有一個大的形成

4、細胞(formative cell)分泌形成的； 疣足(parapodium)：是體節(jié)兩側體壁向外突出的扁平狀物。121314 七、擔輪幼蟲(trochophore)： 低等環(huán)節(jié)動物（海產）在發(fā)生初期，有一個能自由行動的幼蟲，稱擔輪幼蟲。從形態(tài)上看，同牟勒幼蟲相似。腰部有兩圈纖毛，其中有口，口前(上)的稱口前纖毛環(huán)（原擔輪(protroph)），口后(下)的稱口后纖毛環(huán)（后擔輪(metatroch)），近肛門處，肛前纖毛環(huán)，或稱肛纖毛環(huán)(端擔輪(telotroch)。1516 第二節(jié) 環(huán)節(jié)動物的代表動物環(huán)毛蚓(Pheretima) 一、外部形態(tài) 體圓而長，4047厘米，由許多相似的體節(jié)組成，節(jié)

5、與節(jié)之間有一深槽稱節(jié)間溝(intersegmental furrow)。頭部因適應土穴生活而退化。身體前端有肉質的突起，稱口前葉(peristomium)，飽脹時有掘土、攝食、感覺機能。腹側有口，口后第一節(jié)稱圍口節(jié)。 除 圍 口 節(jié) 及 最 后 一 、 二 節(jié) 外 ， 每 節(jié) 有 剛 毛 圈(perichaetine)，故稱環(huán)毛蚓。每條剛毛形狀簡單，略呈S形，大部分藏于體壁內，內端有剛毛囊、牽引肌、縮肌，剛毛囊內有毛原細胞（形成細胞），能產生新的剛毛。剛毛為運動器官，在穴內或地面爬行時有支撐作用。 1718 成體，在第1416節(jié)之間無節(jié)間溝，狀如指環(huán)，為生殖帶，又稱環(huán)帶(clitellum)。

6、在生殖時期它能分泌粘液形成卵繭(cocoon)，以適應不良環(huán)境。 雄性生殖孔一對，位于第18節(jié)腹面兩側，其旁常有乳突數個。 雌性生殖孔一個，在第14節(jié)腹面正中央。納精囊孔(seminal receptacle opening)三對，在67、78、89三個節(jié)間溝的腹面兩側，孔的附近也常有乳突。背孔是位于背中央節(jié)與節(jié)之間的小孔，約自1213節(jié)間起，直到身體的后端都有背孔(dorsal pore)，平時緊閉，遇干燥或刺激時孔張開，射出體腔液，潤濕身體表面，使蚯蚓易于在土壤中鉆洞和保護體表。 肛門在身體的末端，成直裂縫狀，兩側略隆起。1920 二、環(huán)毛蚓的內部構造 1、體壁與真體腔： (1)外胚層：最

7、外為一薄層的角質膜(cuticle)，內為表皮層，由一層柱狀的表皮細胞和腺細胞組成。 (2)中胚層：體壁層在外側，臟壁層在內側。兩者之間是體腔。 體壁層：外側是薄的環(huán)肌，內側是較厚的縱肌，壁體腔膜(parietal peritoneum)。 臟壁層：臟體腔膜(viscera peritoneum),外側縱肌，內側環(huán)肌。 (3)內胚層：僅形成腸的上皮，在腸的背中央有一條不顯著的凹槽，稱盲道(typhlosole)。以增加消化及吸收面積。212223 2、消化系統(tǒng)和營養(yǎng)： 消化管的前端為口腔口腔，無齒或無顎，后接咽咽（周圍輻射排列肌肉厚）和一細長的食道食道( (esophagus)esophagu

8、s)。約在9節(jié)內有一厚壁的砂囊砂囊( (gizzard)gizzard)，之后一段狹窄、多腺體的部分，稱胃胃。約自15節(jié)起，直到身體后端，為膨大的小腸小腸，末幾節(jié)內為直腸直腸，最后開口于肛門肛門。 蚯蚓以土壤中的蟲卵、樹葉、死的動物等為食物，先咽肌伸縮，使口腔脫出，咽腔擴大，將食物吸入，經過咽食而到達砂囊，由砂囊研磨后入胃，再入腸。咽外周有單細胞的咽腺，小腸在26節(jié)處向前通出一對盲腸(caecum)，其腸均分泌消化液，使食物消化。已消化的養(yǎng)料，由腸上皮吸收而作養(yǎng)料，未經消化的物質和土壤則由肛門排出。成為蚓（土婁）。2425 3、循環(huán)系統(tǒng)和血液循環(huán) 閉管式的血管系統(tǒng)，腸上皮有背血管(dorsal

9、 vessel)，腸的下方有腹血管(ventral vessel)，在神經索下方有神經下血管(subneural vessel)。在7、9、12、13節(jié)內各有一對環(huán)血管，能起節(jié)奏性博動，內有心瓣，故稱心臟。26 （環(huán)毛蚓血流圖解） 血液循環(huán)： 血液在背血管中，由后向前流經心臟入腹血管，再向后流動，分枝至體壁、隔膜(septum)、腸壁。 背血管在第14節(jié)后起，收集每節(jié)來自腸壁上的二對背血管，和來自體壁的一對壁血管的血液。在體前端，血液流至咽、腦、口腔等處。在食道兩側還各有一條食道側血管(lateral oesophageal vessel)，由前環(huán)管，胃上血管與心臟相連。 神經下血管內的血流，

10、從前向后，經各節(jié)內的壁血管流回背血管，這樣反復循環(huán)，以供全身營養(yǎng)與氧氣。 血液：血漿、含有血紅蛋白，血細胞。27心臟心臟背血管背血管腹血管腹血管背腸血管（2對）腸壁血管叢腸外血管叢腹腸血管隔腸血管壁血管（1對）神經下血管腹皮血管咽頭食道食道外（側）血管腹皮血管胃上血管砂囊前環(huán)管（體壁腎管隔膜）（體壁腎管）環(huán)毛蚓血流圖解環(huán)毛蚓血流圖解 （ 左示前十四節(jié)，右示腸部循環(huán)）血流方向血流方向血流方向282930 4、呼吸和排泄 （1）體表呼吸，稱皮膚呼吸。環(huán)毛蚓皮下有許多微血管分布，通過氣體的擴散，進行氣體交換。呼吸時，體表必須保持一定的濕潤。這是靠背孔(dorsal pore)不時地排出體腔液而完成。

11、體表一經干燥，將引起環(huán)毛蚓的窒息死亡。 31 （2）排泄器官：為小腎管，每節(jié)都有很多。 A、體壁小腎管(parietal micronephridium)直接由腎孔開口于體外。 B、咽頭小腎管(pharyngeal micronephridium)開口于消化道。 C、隔膜小腎管(septal micronephridium)通入腸上縱排泄管，分別在各節(jié)開口于腸內，再經肛門隨糞便排出，蛋白質等代謝廢物可以從此排出。 3233 5、神經系統(tǒng)和感覺器官 中樞神經：咽頭背側兩腦神經節(jié)組成的腦(咽上神經節(jié)(suprapharygeal ganglion) )、圍咽神經(circumpharygeal c

12、onnective)、咽下神經節(jié)(subpharygeal ganglion)，后接一雙股合成的腹神經索，其在各體節(jié)內有神經節(jié)，形成神經鏈。34 交感神經(sympathetic nerve)：由腦分布至咽、食道、胃、腸等消化道的神經，稱交感神經。 反射?。焊杏X神經細胞（感覺器），中間神經原（神經索），運動神經細胞（反應器）。 神經內有三條巨纖維(giant fiber)，是多細胞結構，低電阻，腦是接受感覺中心，控制后面的神經節(jié)，傳導率可能與纖維的直徑有關，突然受刺激時，可通過巨纖維的傳導，身體肌肉收縮，蟲體迅速退入洞穴。35 感覺器官，不發(fā)達，分三類： （1）表皮感覺器官：是皮膚上的小突起，

13、腹面，側面較多，有觸覺的功能，可感覺地面的震動； （2）口腔感覺器官：分布口腔內側，或其附近，有嗅覺和味覺的功能，可覓食、辨別食物； （3）光感覺器官：分布身體各部分，口前葉及頭幾節(jié)較多，后端較少，腹面全無，能辨別光的強弱，起避強光趨弱光反應。 3637 6、生殖系統(tǒng) 雌雄同體。 （1）雄性生殖器官：精巢囊(seminal sac)二對，貯精囊(seminal vesicle)二對，前者位于第10、11節(jié)的體腔腹面，后者位于第11、12節(jié)的體腔內，每一精巢囊內有精巢及精漏斗各一個，還與后面的貯精囊相通。 精子從精巢釋放后，到后一節(jié)貯精囊內有發(fā)育，待成熟后，再回到原來的精巢囊內，經精漏斗輸出。入

14、輸精管，前后兩條輸精管合并，后行至18節(jié)處，與前列腺管相接，經雄性生殖孔排出（2個）。 38 （2）雌性生殖器官：卵巢一對，在第13節(jié)前面，1314隔膜之前，有卵漏斗，后接短的輸卵管(oviduct)，在隔膜后，兩側的輸卵管(oviduct)會合，開口于第14節(jié)腹中央的雌孔(1個孔)。 （3）納精囊(seminal recptacle)三對，分別位于7、8、9節(jié)內，為貯藏異體精子的地方。3940 三、生殖和個體發(fā)育 蚯蚓異體受精，交配時，兩條蚯蚓互相倒抱，在雄性孔附近的副性腺分泌粘液，使雙方的腹面粘住，精液從各自的雄性生殖孔中排出，輸入對方的納精囊內，交換精液以后即分開，此過程常在晚上進行，交

15、配時間約需2小時，待卵成熟時，約此后7天，環(huán)帶（生殖帶）分泌粘稠物質，形成蚓繭，成熟的卵落入繭中。 蚯蚓通過蠕動自蚓繭向后退出，當蚓繭經過受精囊孔時，受精囊內的精子逸出，和繭中的卵受精。蚯蚓身體繼續(xù)向后蠕動，直到全部蚓繭退出。 蚓繭脫下后，前后封口，呈麥粒狀，留在濕潤的土壤中發(fā)育。蚓繭最后瓦解。414243 每個蚓繭含1-3個胚胎，幼體約在2-3周內離開蚓繭。蚯蚓的受精卵全部在蚓繭內發(fā)育成幼體，無幼蟲期，直接發(fā)育。 受精卵經過不等的完全卵裂，形成一個小的囊胚腔，上面有小的外胚層細胞，稱小分裂球，下面有大的內胚層細胞，稱大分裂球。囊胚開始球狀，后延長，內胚層細胞變成明顯的圓柱形。 原腸胚時，內胚

16、層細胞內陷成末來的消化道，前端的胚孔，僅留一小孔，為末來的口。體節(jié)和肌肉是從兩條中胚帶形成的。這中胚帶位于外胚層和消化道之間，兩側中胚帶中間的空隙，為體腔。肛門是身體末端的一個新的開口。 原口動物：胚孔將來發(fā)育為成體口的動物。44 第三節(jié) 環(huán)節(jié)動物門的分類 環(huán)節(jié)動物約有17.000種，海水、淡水及陸地均有分布，少數營內寄生生活，分為多毛綱、寡毛綱和蛭綱3個綱。 一、多毛綱(Polychaeta)： 頭部明顯，感官發(fā)達；具疣足，其上有成束的剛毛；雌雄 異 體 ， 個 體 發(fā) 生 中 卵 裂 為 螺 旋 型 ， 有 擔 輪 幼 蟲(trochophore)。除極少數種類外，都生活在海洋中，底棲。約

17、10.000種。45 1、游走目(Errantia)：能自由游泳，體為同律分節(jié)；頭部明顯，感官發(fā)達；咽能外翻，具顎；每體節(jié)有一對疣足。 如：沙蠶(Nereis)（日本沙蠶） 2、隱居目(Sedentaria)：穴居，常有棲管；異律分節(jié)；頭部不明顯，口前葉小，無觸手；咽不能外翻，無顎；疣足退化。 如：鱗沙蠶(Chaetopterus variopedatus)。 3、吸口蟲目(Myzostomaria)：寄生在海百合類體外或海星體內生活，體小，呈扁平盤狀，體不分節(jié)，具吸盤和疣足。 如：吸口蟲(Myzostoma)。46 二、寡毛綱(Oligochaeta)： 頭部不明顯，感官不發(fā)達；具剛毛，無疣

18、足，有生殖帶，雌雄同體，直接發(fā)育。大多數陸地生活，穴居土壤中，稱陸蚓；少數生活在淡水中，底棲，稱水蚓。約有6.700多種。 1、近孔目(Plesiopora)：水生，底棲；體小形，雄生殖孔一對，開口在具精巢、精漏斗這一體節(jié)的后一節(jié)。 2、前孔目(Prosopora)：水生，雄性生殖孔1-2對，末對開口在最后具精巢、精漏斗的體節(jié)上。 47近孔目近孔目前孔目前孔目48 3、后孔目(Ophisthopora)：陸生，雄性生殖孔一般一對，開口在具精巢、精漏斗這一體節(jié)后一節(jié)或后幾節(jié)。 如：環(huán)毛屬(Pheretima)4950 三、蛭綱(Hirudinea)： 蛭綱動物一般稱蛭或螞蟥，營暫時性外寄生生活。

19、體背腹扁平，體節(jié)固定，一般為34節(jié)，末7節(jié)愈合成吸盤，體節(jié)可見只有27節(jié)。每體節(jié)又分為數體環(huán)(annulus)，體內無隔膜。頭不明顯，常具眼點數對，無剛毛。體前端和后端各具一吸盤，稱前吸盤（口吸盤）和后吸盤，有吸附功能，并可輔助運動。 次生體腔多退化，大多由肌肉、間質或葡萄狀組織(bothyoidalis tissue)的擴大,而縮小體腔，形成一系列腔隙(lacuna)。 消化系統(tǒng)分化為：口、口腔、咽、食管、嗉囊、胃、腸、直腸及肛門。咽部具有單細胞唾液腺，能分 泌分 泌 蛭 素蛭 素( (hirudinhirudin) )。51 蛭類大部分棲于淡水中，少數陸生或海生。約有500多種，我國有60

20、多種。 1、棘蛭目(Acanthobdelida)：體腔發(fā)達，具剛毛；只有后吸盤。如：棘蛭(Acanthobdelida)。分布俄羅斯北部。 2、吻蛭目(Rhynchobdellida)：具有可伸出的管狀吻，無顎；前吸盤有或無。體腔退化，有循環(huán)系統(tǒng)。多數寄生在蚌、魚、鱉等體上。如：喀什米亞扁蛭(Hemiclepsis)寬身扁蛭(Glossiphonia)揚子鰓蛭(Ozobranchus yantseanus)，中華頸蛭(Trachelobdella Sinensis)。52 3、顎蛭目(Gnathobdellida)：口腔內具顎，有前吸盤，無循環(huán)系統(tǒng)。肉食性或吸食脊椎動物及人的血液。如：日本醫(yī)

21、蛭(Hirudo nipponica)（山蛭）寬身螞蟥(Whitmania pigra)（金線蛭）天目山蛭(Haemadipsa tianmushana)歐洲醫(yī)蛭.日本山蛭(Haemalipsa japonica)。 4、石蛭目(Herpobdellida)：無顎片，具肉質的偽顎，咽長。如：帶狀石蛭(Herpobdella lincata)勃氏齒蛭(Odontobdella blanchardi)。53吻蛭目吻蛭目顎蛭目顎蛭目石蛭目石蛭目54 第四節(jié) 環(huán)節(jié)動物的經濟意義 1、多毛類：其成蟲或幼蟲是一些經濟魚類的天然餌料，擔輪幼蟲是幼對蝦的食物，沙蠶可作釣餌（魚食）；有的可作人類的食物；有些可做

22、為海洋污染及水體冷暖的指示動物。不利的，有的危害人工養(yǎng)殖；附在船底影響航速。 2、寡毛類：可做為淡水魚的餌料；改良土壤，增加氮、磷、鉀有效成分；家畜（禽）、魚的飼料；藥用；處理垃圾；人類食品。 3、蛭類：不利的是對人類，魚類和家畜危害很大，吸血，感染；傳翻病原體；有利藥用，抗凝劑，提取蛭素、肝素。55 第五節(jié) 環(huán)節(jié)動物的系統(tǒng)發(fā)展 一、 環(huán)節(jié)動物起源有兩種學說： 1、環(huán)節(jié)動物起源于扁形動物渦蟲綱： （1）某些環(huán)節(jié)動物的成蟲和擔輪幼蟲都具有管細胞的原腎管，這與扁形動物的由焰細胞構成的原腎管在本質上相同； （2）環(huán)節(jié)動物多毛類個體發(fā)生中卵裂為螺旋式，這和渦蟲綱多腸目相同； （3）環(huán)節(jié)動物的擔輪幼蟲與

23、扁形動物渦蟲綱的牟勒氏幼蟲在形態(tài)上有相似之處； （4）渦蟲綱三腸目某些渦蟲的腸、神經、生殖腺等均顯示有原始分節(jié)現象。56 2、環(huán)節(jié)動物起源于似擔輪幼蟲的假想祖先擔輪動物： 這一學說主要以環(huán)節(jié)動物多毛類在個體發(fā)生中具有擔輪幼蟲為依據，而這種假想的擔輪動物與輪蟲動物門的一種球輪蟲非常相似。少人支持。57 二、三個綱相互關系： 1、多毛類：比較原始比較原始，生殖腺由體腔上皮產生，具擔輪幼蟲。有的種類神經與上皮未分開，少數種類體節(jié)不明顯，無疣足，無剛毛等，都表現出原始性狀； 2、寡毛類：直接發(fā)生，頭部退化，無疣足而有剛毛，可能是多毛類較早分出的一支多毛類較早分出的一支，適應陸地生活的結果。有的科具纖毛

24、窩，后腎管兼生殖導管的功能等，有多毛類的原始性特點，或許是多毛類和寡毛類之間的過渡類型； 3、蛭類：與寡毛類的類緣關系較近寡毛類的類緣關系較近，均為雌雄同體，具有生殖帶，有交配現象，產生卵繭等，可能由原始的寡毛類演化而來。同律分節(jié)： 身體由許多形態(tài)相似的體節(jié)構成，稱為分節(jié)現象。環(huán)身體由許多形態(tài)相似的體節(jié)構成，稱為分節(jié)現象。環(huán)節(jié)動物除體前端兩節(jié)及末一體節(jié)外，其余各體節(jié)形態(tài)上基節(jié)動物除體前端兩節(jié)及末一體節(jié)外，其余各體節(jié)形態(tài)上基本相同，稱為同律分節(jié)。本相同，稱為同律分節(jié)。次生體腔： 即是真體腔。環(huán)節(jié)動物的體壁和消化管之間有一廣即是真體腔。環(huán)節(jié)動物的體壁和消化管之間有一廣闊空腔，是由早期胚胎發(fā)育時期的中胚層細胞形成左右闊空腔，是由早期胚胎發(fā)育時期的中胚層細胞形成左右兩團中胚層帶，繼而裂開成腔，逐漸發(fā)育擴大，其內側兩團中胚層帶，繼而裂開成腔，逐漸發(fā)育擴大，其內側中胚層附在內胚層外面，分化成肌層和臟體腔膜，與腸中胚層附在內胚層外面，分化成肌層和臟體腔膜，與腸上皮構成腸壁；外側中胚層附在外胚層的內面，分化為上皮構成腸壁；外