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一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,第七章營養(yǎng)器官的變態(tài),三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,Chapter7Metamorphismofvegetativeorgan,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,有貯藏根、氣生根和寄生根三種主要類型。,氣生根Aerialroot,貯藏根Storageroot,寄生根Parasiticroot,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot存貯養(yǎng)料,肥厚多汁,形狀多樣,常見于二年生或多年生的草本雙子葉植物。貯藏根是越冬植物的一種適應(yīng)。根據(jù)來源,可分為肉質(zhì)直根和塊根兩大類。1、肉質(zhì)直根Fleshytaproot由主根發(fā)育而成。一株上僅有一個(gè)肉質(zhì)直根,并包括下胚軸和節(jié)間極短的莖。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot1、肉質(zhì)直根Fleshytaproot由下胚軸發(fā)育而成的部分無側(cè)根,平時(shí)所說的根頸,即指這一部分,而根頭,即指莖基部分,上面著生了許多葉。肥大的主根構(gòu)成肉質(zhì)直根的主體。蘿卜、胡蘿卜和甜菜(圖3114)。這些肉質(zhì)直根在外形上極為相似,初生木質(zhì)部也都是二原型,但加粗的方式即貯藏組織的來源卻不同,因而內(nèi)部結(jié)構(gòu)也就不同。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot1、肉質(zhì)直根Fleshytaproot蘿卜的肉質(zhì)根中,除一般的形成層外,在木薄壁組織中的某些細(xì)胞,可恢復(fù)分裂,轉(zhuǎn)變成另一種新的形成層(圖3-115),,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot1、肉質(zhì)直根Fleshytaproot這些在正常維管形成層以外產(chǎn)生的形成層,稱為額外形成層(supernumerarycambium或副形成層accessorycambium)。它和正常的形成層一樣,向內(nèi)產(chǎn)生木質(zhì)部,向外產(chǎn)生韌皮部,有時(shí)稱為三生結(jié)構(gòu)。因此,額外形成層所形成的木質(zhì)部和韌皮部,也相應(yīng)地稱為三生木質(zhì)部和三生韌皮部。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot1、肉質(zhì)直根Fleshytaproot甜菜甜菜根的加粗和蘿卜、胡蘿卜不同(圖3116)。但甜菜最初的形成層活動(dòng)和次生結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生和它們一樣。所不同的是當(dāng)這一形成層正在活動(dòng)時(shí),卻在中柱鞘中又產(chǎn)生另一形成層,即額外形成層,它能形成新的維管組織。在中柱鞘形成額外形成層的同時(shí),也形成大量的薄壁組織,這些薄壁組織中以后又產(chǎn)生新的額外形成層,依次,同樣地可產(chǎn)生多層額外形,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot1、肉質(zhì)直根Fleshytaproot甜菜成層,位于各維管束韌皮部的外方,并形成新的維管組織。結(jié)果造成一輪維管組織和一輪薄壁組織的相間排列,使甜菜的肉質(zhì)根的橫切面上,出現(xiàn)顯著的多層同心環(huán)結(jié)構(gòu)。甜菜的優(yōu)良品種中,肉質(zhì)根內(nèi),連同最初的形成層可達(dá)812層或12層以上。貯藏的糖分都在薄壁組織內(nèi),特別是維管組織中的木薄壁組織內(nèi)。因此,根據(jù)根的木薄壁組織的發(fā)達(dá)與否,可以判斷某一甜菜是否屬于高產(chǎn)的優(yōu)良品種。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot2、塊根Roottuber由不定根或側(cè)根發(fā)育而成,因此,在一株上可形成多個(gè)塊根。另外,它的組成不含下胚軸和莖的部分,而是完全由根的部分構(gòu)成。甘薯(山芋)、木薯、大麗花的塊根都屬此類。甘薯(山芋)、木薯、大麗菊、何首烏、紅薯(有三生結(jié)構(gòu)),一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot2、塊根Roottuber扦插繁殖的甘薯,塊根是由不定根形成的,而種子繁殖的塊根,則是由側(cè)根形成的。甘薯塊根早期的初生結(jié)構(gòu)中,木質(zhì)部為三至六原型。初生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部都正常地發(fā)育和含有大量的薄壁組織。次生結(jié)構(gòu)中,薄壁組織較為發(fā)達(dá),木質(zhì)部的導(dǎo)管常為薄壁組織所分隔,因而形成無數(shù)導(dǎo)管群或一些單獨(dú)的導(dǎo)管,星散在薄壁組織內(nèi),一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot2、塊根Roottuber隨著進(jìn)一步的發(fā)育,以后在各導(dǎo)管群或單獨(dú)的導(dǎo)管周圍的薄壁組織中產(chǎn)生額外形成層(圖3117)。有時(shí),甚至在沒有導(dǎo)管存在的薄壁組織中或韌皮部外方,也產(chǎn)生額外形成層。它和甜菜不同,不形成同心環(huán)的結(jié)構(gòu),而是在初生形成層的內(nèi)方,出現(xiàn)許多以導(dǎo)管群或單獨(dú)導(dǎo)管為中心的額外形成層。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot2、塊根Roottuber由于這許多額外形成層活動(dòng)的結(jié)果,產(chǎn)生三生木質(zhì)部、三生韌皮部和大量的薄壁組織,使塊根不斷膨大,貯積大量淀粉。離開導(dǎo)管的一些距離,即韌皮部部分,也形成乳汁管,因此,創(chuàng)傷的傷口會(huì)流出白色乳汁。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,貯藏根Storageroot2、塊根Roottuber甘薯塊根的增粗,是形成層和額外形成層共同活動(dòng)的結(jié)果。形成層產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu),特別是次生木質(zhì)部和它周圍的薄壁組織,為額外形成層的發(fā)生奠定了基礎(chǔ)。而無數(shù)額外形成層的發(fā)生與活動(dòng),又形成大量的薄壁組織和其他組織,使塊根增粗和能貯藏大量養(yǎng)料。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,氣生根Aerialroot氣生根就是生長在地面以上空氣中的根。常見的有三種。1、支柱根Proproot莖節(jié)上生出不定根,在較近地面莖節(jié)上的不定根不斷地延長后,根先端伸入土中,并繼續(xù)產(chǎn)生側(cè)根,能成為增強(qiáng)植物整體支持力量的輔助根系,因此,稱為。玉米、榕樹。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,氣生根Aerialroot1、支柱根Proproot玉米支柱根的表皮往往角質(zhì)化,厚壁組織發(fā)達(dá)。在土壤肥力高,空氣濕度大的條件下,支柱根可大量發(fā)生。培土也能促進(jìn)支柱根的產(chǎn)生。榕樹“一樹成林”現(xiàn)象。支柱根深具支持和吸收作用。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,氣生根Aerialroot2、攀援根Climbingroot莖細(xì)長柔弱,不能直立,其上生不定根,以固著在其他樹干、山石或墻壁等表面,而攀援上升,稱為。常春藤、絡(luò)石、凌霄等,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,氣生根Aerialroot3、呼吸根Respiratoryroot許多近水生活的植物有許多支根,從腐泥中向上生長,挺立在泥外空氣中。呼吸根外有呼吸孔,內(nèi)有發(fā)達(dá)的通氣組織,有利于通氣和貯存氣體,以適應(yīng)土壤中缺氧的情況,維持植物的正常生長,稱為。海岸腐泥中的紅樹、木欖和河岸、池邊的水松。,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,寄生根Parasiticroot菟絲子(Cuscutachinensis)葉退化呈鱗片狀,營養(yǎng)全部依靠寄主,以突出的根伸入寄主莖的組織內(nèi),彼此的維管束相通,吸收寄主體內(nèi)的養(yǎng)料和水分,這種根稱為寄生根,也叫吸器(haustorium,圖3118)菟絲子在寄主接近衰弱死亡時(shí),也常自我纏繞,產(chǎn)生寄生根,從自身的其他枝上吸取養(yǎng)料,以供開花結(jié)實(shí)、產(chǎn)生種子的需要,一、根的變態(tài)Metamorphismofroot,寄生根Parasiticroot槲寄生、桑寄生本身具有綠葉,能制造養(yǎng)料,其寄生根伸入寄主組織內(nèi),只是吸取寄主的水分和鹽類。這類植物稱半寄生植物(semi-parasiticplant)。與菟絲子的葉完全退化、營養(yǎng)全部依賴寄主的情況不同。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem,地上莖的類型Metamorphismtypesofaerialstem,莖的變態(tài)可以分為地上莖(aerialstem)和地下莖(subterraneousstem)兩種類型。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地上莖的類型Metamorphismtypesofaerialstem地上莖由于和葉有密切的關(guān)系,因此,有時(shí)也稱為地上枝。它的變態(tài)主要有五種。1、莖刺Stemthorn莖轉(zhuǎn)變?yōu)榇?,稱為莖刺或枝刺。山楂、酸橙的單刺,皂莢的分枝的刺。酸棗、鼠李、枸杞莖刺有時(shí)分枝生葉,它的位置又常在葉腋,這些都是與葉刺有區(qū)別的特點(diǎn)。薔薇莖上的皮刺是由表皮形成的,與維管組織無聯(lián)系,與莖刺有顯著區(qū)別(圖3119;圖3120,A、B)。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地上莖的類型Metamorphismtypesofaerialstem2、莖卷須Stemtendril許多攀緣植物的莖細(xì)長,不能直立,變成卷須,稱為莖卷須或枝卷須。莖卷須的位置或與花枝的位置相當(dāng)(如葡萄),或生于葉腋(如南瓜、黃瓜),與葉卷須不同(圖3120,C)。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地上莖的類型Metamorphismtypesofaerialstem3、葉狀莖,葉狀枝,Phylloid莖轉(zhuǎn)變成葉狀,扁平,呈綠色,能進(jìn)行光合作用,稱為葉狀莖或葉狀枝。竹節(jié)蓼、假葉樹、天門冬假葉樹(Ruscusaculeatus)的側(cè)枝變?yōu)槿~狀枝,葉退化為鱗片狀,葉腋內(nèi)可生小花。由于鱗片過小,不易辨識(shí),故人們常誤認(rèn)為“葉”(實(shí)際上是葉狀枝)上開花(圖3120,E)。天門冬的葉腋內(nèi)也產(chǎn)生葉狀枝。竹節(jié)蓼的葉狀枝極顯著,葉小或全缺(圖3120,D)。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地上莖的類型Metamorphismtypesofaerialstem4、小鱗莖Bulblet蒜(Alliumsativum)的花間,常生小球體,具肥厚的小鱗片,稱為小鱗莖,也稱珠芽(bulbil)。小鱗莖長大后脫落,在適合條件下,發(fā)育成一新植株。百合地上枝的葉腋內(nèi),也常形成紫色的小鱗莖。5、小塊莖Tubercle薯蕷(山藥)、秋海棠的腋芽,常成肉質(zhì)小球,但不具鱗片,類似塊莖,稱為小塊莖。6、肉質(zhì)莖Fleshystem莖肥厚多汁,為貯藏組織和同化組織。仙人掌,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型MetamorphismtypesofsubterraneousstemCharacteristicofstem莖的特征:有葉,節(jié)和節(jié)間,葉一般退化成鱗片,脫落后留有葉痕,葉腋內(nèi)有腋芽)。因此,生在地下的莖雖與根相似,但容易和根加以區(qū)別。常見的地下莖有四種(圖3121)。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem1、根狀莖Rhizome簡(jiǎn)稱根莖,即橫臥地下,形較長,似根的變態(tài)莖。竹、蓮、蘆葦,狗牙根(Cynodondactylon)、馬蘭(Kalimerisindica)、白茅等。根狀莖貯有豐富的養(yǎng)料,春季,腋芽可以發(fā)育成新的地上枝。藕就是蓮的根狀莖中先端較肥大、具頂芽的一些節(jié)段,節(jié)間處有退化的小葉,葉腋內(nèi)可抽出花梗和葉柄(圖3121,A)。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem1、根狀莖Rhizome竹鞭就是竹的根狀莖,有明顯的節(jié)和節(jié)間。筍就是由竹鞭的葉腋內(nèi)伸出地面的腋芽,可發(fā)育成竹的地上枝(圖3121,B)。竹、蘆葦和一些雜草,由于有根狀莖,可四向蔓生成叢。雜草的根狀莖,翻耕割斷后,每一小段就能獨(dú)立發(fā)育成一新植株。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem2、塊莖Stemtuber由根狀莖的先端膨大呈塊狀的地下莖。節(jié)明顯或不明顯,上具鱗葉和芽馬鈴薯、菊芋、甘露子馬鈴薯(圖3122)的塊莖是由根狀莖的先端膨大,積累養(yǎng)料所形成的。塊莖上有許多凹陷,稱為芽眼,幼時(shí)具退化的鱗葉,后脫落。整個(gè)塊莖上的芽眼,作螺旋狀排列。芽眼內(nèi)(相當(dāng)于葉腋)有芽,320個(gè)不等,通常具3芽,但僅有1芽發(fā)育,同時(shí),先端亦具頂芽。,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem2、塊莖Stemtuber塊莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與地上莖相同,但各組織的量卻不同。馬鈴薯塊莖的結(jié)構(gòu)由外至內(nèi),為木栓、皮層、外韌皮部、形成層、木質(zhì)部、內(nèi)韌皮部和髓。其中,內(nèi)韌皮部較發(fā)達(dá),組成塊莖的主要部分。不論韌皮部或木質(zhì)部內(nèi),都以薄壁組織最為發(fā)達(dá),因此,整個(gè)塊莖,除木栓外,主要的是薄壁組織,而薄壁組織的細(xì)胞內(nèi),都貯存著大量淀粉。菊芋(Helianthustuberosus),俗稱洋姜,也具塊莖,可制糖或糖漿(圖3121,F(xiàn))。甘露子(Stachyssieboldii)的串珠狀塊莖可供食用,即醬菜中的“螺絲菜”,也稱寶塔菜(圖3121,G)。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem3、鱗莖Bulb由許多肥厚的肉質(zhì)鱗葉包圍的扁平或圓盤狀的地下莖,稱為鱗莖。百合、洋蔥、蒜等。百合的鱗莖,本身呈圓盤狀,稱鱗莖盤(或鱗莖座),四周具瓣?duì)畹姆屎聍[葉,鱗葉間具腋芽,鱗葉每瓣分明,富含淀粉,為食用的部分。洋蔥的鱗莖也呈圓盤狀,四周也具鱗葉,但鱗葉不成顯著的瓣,而是整片地將莖緊緊圍裹(圖3121,C)。每一鱗葉是地上葉的基部,外方的幾片隨地上葉的枯死而成為干燥的膜狀鱗葉,包在外方,有保護(hù)作用。內(nèi)方的鱗葉肉質(zhì),在地上葉枯死后,仍然存活著,富含糖分,是主要的食用部分。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem3、鱗莖Bulb蒜和洋蔥相似,幼時(shí)食用鱗莖的整個(gè)部分、幼嫩的鱗葉和地上葉部分。成熟的蒜,抽苔(蒜苔)開花,地下莖本身因木質(zhì)增加而硬化,鱗葉干枯呈膜狀,已失去食用價(jià)值。而鱗葉間的肥大腋芽,俗稱“蒜瓣”成為主要食用部分,和洋蔥不同。此外,蔥、蕌頭(或蕎頭,Alliumchinense)、水仙、石蒜等都具鱗莖。,二、莖的變態(tài)Metamorphismofstem,地下莖的類型Metamorphismtypesofsubterraneousstem4、球莖Corm是根狀莖先端膨大而成球狀的地下莖。荸薺(Eleocharistuberosa)、慈姑、芋等(圖3121,D、E)球莖有明顯的節(jié)和節(jié)間,節(jié)上具褐色膜狀物,即鱗葉,為退化變形的葉。球莖具頂芽,荸薺更有較多的側(cè)芽,簇生在頂芽四周。,三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,鱗葉Scaleleaf,苞片和總苞Bractandinvolucre,捕蟲葉Insect-catchingleaf,葉卷須Leaftendril,葉狀柄Phyllode,葉刺Leafthorn,葉的變態(tài)主要有六種。,三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,苞片和總苞BractandinvolucreBract苞片:生在花下面的變態(tài)葉。一品紅,茶花苞片一般較小,綠色,但也有形大,呈各種顏色的。Involucre總苞:聚生在花序外圍的數(shù)枚苞片。蕺菜(魚腥草)、珙桐、蒼耳Function:有保護(hù)花芽或果實(shí)的作用。,三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,苞片和總苞Bractandinvolucre總苞尚有其他作用。菊科植物的總苞在花序外圍,它的形狀和輪數(shù)可作為種屬區(qū)別的根據(jù);蕺菜(魚腥草,Houttuyniacordata)、珙桐(鴿子樹,Davidiainvolucrata)皆具白色花瓣?duì)羁偘?,有吸引昆蟲進(jìn)行傳粉的作用;蒼耳的總苞作束狀,包住果實(shí),上生細(xì)刺,易附著動(dòng)物體上,有利果實(shí)的散布。,三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,鱗葉Scaleleaf:葉的功能特化或退化呈鱗片狀的貯藏或保護(hù)組織,稱。(圖3123,C)Budscale芽鱗:木本植物的鱗芽外的鱗片葉Freshscale肉質(zhì)鱗葉:洋蔥、百合、大蒜Membranescale膜質(zhì)鱗葉:洋蔥、大蒜、球莖、根狀莖,三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,葉卷須Leaftendril由葉的一部分變成卷須狀,稱為葉卷須。有攀緣的作用。豌豆的葉卷須,菝葜的托葉卷須,鐵線蓮的葉柄卷須(圖3123,A、B),三、葉的變態(tài)Metamorphismofleaf,捕蟲葉Insect-catchingleaf有些植物具有能捕食小蟲的變態(tài)葉,稱為捕蟲葉(圖3124)。insectivorousplant食蟲植物:具捕蟲葉的植物,稱為,也稱或肉食植物(carnivorousplant)。囊狀(如貍藻)、盤狀(如茅膏菜)、瓶狀(如豬籠草)。,貍藻(Utriculariavulgaris)是多年生水生植物,生于池溝中,葉細(xì)裂和一般沉水葉相似。它的捕蟲葉卻膨大成囊狀,每囊有一開口,并由一活瓣保護(hù)。活瓣只能向內(nèi)開啟,外表面具硬毛。小蟲觸及硬毛時(shí),活瓣開啟,小蟲隨水流入,活瓣又關(guān)閉。小蟲等在囊內(nèi)經(jīng)壁上腺體分泌的消化液消化后,再由囊壁吸收。,茅膏菜(Droserapeltatavarlunata)的捕蟲葉呈半月形或盤狀。上表面有許多頂端膨大并能分泌粘液的觸毛(tentacle),能粘住昆蟲,同時(shí)觸毛能自動(dòng)彎曲,包圍蟲體并分泌消化液,將蟲體消化并吸收。,捕蟲葉Insect-catchingleaf豬籠草(Nepenthesmirabilis)的捕蟲葉呈瓶狀,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,瓶頂端有益,蓋的腹面光滑而具蜜腺。通常瓶蓋敞開,當(dāng)昆蟲一旦爬至瓶口時(shí),極易滑入瓶內(nèi),遂為消化液消化并被吸收。食蟲植物一般具葉綠體,能進(jìn)行光合作用。在未獲得動(dòng)物性食料時(shí)仍能生存,但有適當(dāng)動(dòng)物性食料時(shí),能結(jié)出
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