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昆蟲學報ActaE 瓜omol 明ica Sinica , April 2006 , 49 ( 2 ) : 295 一301 155 入0454 - 6296 低劑量農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱的功能反應及搜尋行為王( 1 河北大學生命科學學院，智1 , 2 ，宋大祥1 ，朱明生，河北保定071002 ; 2 湖南文理學院生命科學系，湖南常德415000 ) 摘要：在室內研究了低劑量農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱的功能反應及搜尋行為。結果表明，擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱的功能反應均符合HollingH 模型，且在最適的低劑量農藥（v 藥：v 水為2 : 5 000 甲胺磷，12 5 000 殺蟲雙和1 : 20 烯丙菊醋）刺激下，蜘蛛捕食褐飛虱的數(shù)量是最多的，蜘蛛用于對1 頭褐飛虱進行制服和取食等活動所需的時間（處理獵物時間，Th ）短，僅分別為未經農藥處理的蜘蛛所需時間的0 . 45 、0 犯和0 . 35 倍；而施用較高劑量8 : 5 000 的甲胺磷、28 : 5 000 的殺蟲雙和6 : 20 的烯丙菊醋的蜘蛛，處理獵物時間長得多，依次是經最適低劑量3 種農藥作用的蜘蛛所用時間的9 . 70 、13 . 60 和13 . 62 倍。擬環(huán)紋豹蛛在稻株上的搜尋行為屬非隨機搜索型，在相同的低劑量農藥作用下，蜘蛛的搜尋效應隨飛虱密度的增加而下降；但在相同的獵物密度下，蜘蛛的搜尋效應與使用的農藥濃度有密切的關系，在上述最適低劑量農藥作用下，豹蛛對獵物的尋找效應最佳，其在稻株上的總滯留時間依次是未施藥情形的1 . 56 、1 . 49 、1 . 48 倍，總搜尋距離依次是未施藥情形的1 . 36 、1 . 42 、1 . 39 倍。據(jù)此，進一步證實了低劑量農藥增強了稻田蜘蛛的控蟲效能和對害蟲的相對活力。關鍵詞：擬環(huán)紋豹蛛；褐飛虱；低劑量農藥；功能反應；搜尋行為中圖分類號：Q968 文獻標識碼：A 文章編號：0454 - 6296 ( 2006 ) 0 分0295 - 07 Functional response and searching behavior to the br0Wn Planthopper , 磯帥arp 翻滋l 心ens by the wolf sPider ，尸公心厲a pselaldannulata under low dose che 而cal pesticides 似NG zhi , , 2 , soNGD 二xians , ，朋u Mi 叮shens , ( 1 . coll 嗯。ofL 旋scioces , H 由ei univ 二i 勿，Baoding , Hebei 071 的2 , China ; 2 . DePartment of Biology , H 皿an UniVersity of Arts and Sciences , Ch 洲gde , Hunan 415000 , China ) Al 粥tract : The 儷ctional roponse and sear 山i 嗯behavior to the brown planthopper ( BPH ) , Nil 甲姍ata l 嗯 ns 場its predator , the woif spider Par ( Zosa 尸sendoann 滋ata treated with the fittest 喻獷dose ooncentrationof 3ch 皿ical pesticides were studied in the laboratory . Ther 韶ultssh （孫ed that the predating mln 山以of the predator to the prev wass 吻訊cantly higher under the fittest 際獷dose poticides ( vohll 既ratio of pesticide to water 15 么5 000 for methamidophos , 12 : 5 000d 加ehypo , aildl : 20d 一allethrin , respectiVely ) than those without treatment of pesticide or treated 坊high - dose pesticido . Altho 嗯h all predati 嗯儷ctional res 卯nses were in , oordance with the Holl 噸11 model , the functional response of the spiders treated 坊喻，dose chemical pesticides was obviously st 。嗯er than those without treatm 呱of pesticide or treated 坊hig 卜dose pesticides . Thet 誦e spent in handli 咫and / or killi 咫ab , n planthopper ( T 、）坊the spiders treated 坊the fittestlox 獷dose pesticides were 0 . 45 , 0 . 32 and 0 . 35t 加es , respectively , less than that 坊the spiders without treatment of pesticide . Thet 加e oonsumed 坊the spiders treated 皿der theh 屯h - dose pesticides ( volll 川e ratio of pesticide to wat 二158 : 5 000 for methamidophos , 28 : 5 00Od 加咖po , and 6 : 20d 一allethrin , ropectiVely ) were 9 . 70 , 13 . 60 and 13 . 62t 誦es , respectiVely , as much as that 場the spiders treated under the fittot 倆，基金項目：國家自然科學基金資助項目（30300041 ) 作者簡介：王智，男，博士，副教授，主要從事生態(tài)學和有害生物的生態(tài)調控研究，E - mall : w 哪zspider 。illa 。om ; Tel . :通訊作者Authorfor 印rrespondence , E - mail : dxsong mail . hbu . edu . cn 收稿日期Received : 2oo5 - - ( ) 7 夕5 ；接受日期Accepted : 2005 - - 12 - - 12 昆蟲學報Acta Entomologica Sinica 49 卷dose poticides . The search 噸pattern of the spiders to 田淚over rice plant wasno 二rand 僅11 . The sear 山噸截cien 叮de 件eased with the increase of preyd 皿sity under the samech 皿ical pesticide concentration . In the same BPll density , the sear 山噸efficien 叮of the predator varied more 皿der djff 改呱ooncentrationsof p 韶ticide . Under the influence of the fittestloM , dose pesticides , the searchi 咫efficiency of the predator was theh 屯hest , and the total staying tjlne and sear 山ing distance of the spid 二werel 56 , l 49 , 1 . 48 tjlnes and 1 . 36 , 1 . 42 , 1 . 39 tjmes as much as those 皿der no poticides , respectiVely . The roults fllrlher proved that 叩plicationof oM , dose ch 皿ical pesticides mig 比即卜ance spid 二s 截cien 叮of controlli 嗯pests and their relative actiVities to insect pests . Key words : Par ( Zosa psendoana 滋ata ; Nil 甲哪atal 嗒ens ；喻，dose pesticide ；允11ctional responses ; sear 山噸behavior 保護天敵，設法增強天敵的自然控蟲作用及合理地使用殺蟲劑是農田害蟲綜合治理的關鍵（珊屯ht andVerkert , 1995 ；王智等，2002 ）。近年來，殺蟲劑田間使用對天敵副作用的評價成為研究熱點，如導致天敵死亡（Croft and BIDwn , 1975 ；胡自強等，2000 ) ，影響其行為和捕食（Hu 且and Starner , 1983 ；李國生等，2000 ；徐建祥等，2 （刃0 ; 姜永厚等，2 （刃2 ) ，減少天敵繁殖率（Croft and Brown , 1975 ) ，抑制天敵的生長發(fā)育（李國生等，2000 ) ，殺傷獵物減少其食物源（Tabas 儷議and CIDft , 1982 ) ，影響天敵種群數(shù)量及群落結構( Sherratt 1993 ; Cohen et al . , 1994 ; Baveoo and DeIDos , 1996 ）。此外，也有學者研究了農藥的亞致死劑量對天敵作用的影響（朱福興等，1998 ) ，但低劑量農藥對天敵控蟲作用的影響報道甚少，目前僅見有關低劑量農藥對稻田蜘蛛控蟲力的影響方面有過初步探討（王智等，2002 ) ，為此，我們以褐飛虱Niz 甲二atoz 哪ns 作為稻田害蟲的代表，以常用農藥甲胺磷、殺蟲雙和烯丙菊酷作為農藥代表，以稻田蜘蛛優(yōu)勢種擬環(huán)紋豹蛛尸叭Zosa Psendoann 滋ata 作為稻田蜘蛛代表，利用3 種農藥的各個不同低劑量濃度藥液對蜘蛛和飛虱進行多個處理，比較研究它對獵物的捕食作用及其對害蟲的搜尋行為的差異，以便揭示低劑量農藥增強稻田蜘蛛控蟲效能的機理，為害蟲的綜合治理提供新的有意義的信息，為指導合理用藥協(xié)調化學防治和生物防治提供理論依據(jù)。1 材料與方法1 . 1 供試材料分粟期盆栽稻苗，來自室內栽培，無任何蟲卵，褐飛虱成蟲（從綜合防治實驗田中采集），栽種水稻用的塑料桶（中25cln ) ，圓形尼龍窗紗網(wǎng)罩（中26 cm x lm ）。1 . 2 低劑量農藥的配制試驗用的化學農藥為：18 殺蟲雙水劑（常州市豐登農藥廠生產）、50 甲胺磷乳油（湖南南天實業(yè)股份有限公司生產）及0 . 03 的烯丙菊酷（湖南農業(yè)大學生物安全科技學院提供的原藥配制）。18 殺蟲雙水劑和50 甲胺磷乳油的大田常用劑量分別為250 一300 司拓66 . 7 mZ 和18 一25 司了666 . 7 耐。本試驗中所選用的殺蟲雙、甲胺磷和烯丙菊酷的系列低劑量濃度的配比（V 藥液：V 水）分別為：28 : 5 000 , 14 : 5 000 , 12 : 5 000 , 10 : 5 000 , 8 : 5 ( XX ) ; 8 : 5 ( XX ，6 : 5 ( XX ，4 : 5 000 , 2 : 5 000 ; 6 : 20 , 4 : 20 , 2 : 20 , 1 : 20 ；每100 叢禾的噴藥量約為40 mL ，采用浙江省玉環(huán)縣楚門噴霧器廠生產的MC - DZ 型微型噴霧器噴霧。1 . 3 功能反應塑料桶內栽1 叢禾，去其基部黃葉，保持6 根苗，其基部灌水1 一Zcln ，用60 目尼龍窗紗網(wǎng)罩罩上，下面用橡皮筋扎緊，網(wǎng)罩上裝上0 . sm 長的拉鏈以便觀察，這樣的構造稱一個籠箱。在13 組籠箱內（共78 個籠箱），每籠箱分別各放入一只大小相近的已饑餓24h 的擬環(huán)紋豹蛛雌成蛛，對每種農藥的每一濃度梯度共設5 個密度處理，即在每組的5 個籠箱內分別放20 、35 、50 、65 、80 只褐飛虱成蟲（長翅型），然后用噴霧器分別向籠箱內的禾葉上噴灑相應濃度的農藥，噴霧量為每100 叢禾約40mL ; 每個密度處理設5 個重復，并設對照（設置同上，不施任何農藥）。實驗條件為室外自然狀態(tài)，24h 后分別記錄被捕食（包括被咬死）的飛虱數(shù)及自然死亡的飛虱數(shù)。1 . 4 數(shù)據(jù)處理公式l ）功能反應：用Holli 咫11 型圓盤方程( Holli 嗯，1959a , 1959b ）擬合：Na 研T / ( 1 八aN ) ( l ) 式（l ）中：N 獵物密度；Na 被捕食的獵物數(shù)2 期王智等：低劑量農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱的功能反應及搜尋行為量；T 捕食者可利用發(fā)現(xiàn)獵物的時間；a 瞬間攻擊率；T 、對一頭獵物的處置時間。將Holling 方程線性后用最小二乘法求解a 、T 、的值（丁巖欽，1980 ) ，擬合效果用F 和對檢驗。2 ）尋找效應估計（馬曉等，19 % ) = S = a / ( l + aThN ) ( 2 ) 式（2 ）中，S 為尋找效應，其他同公式（l ）。1 . 5 行為觀察仿照婁永根和程家安（19 % ）的方法，并稍作改進。取兩端開口、中間有通氣孔（小2 . scln ）的玻璃管（小5 clnx40cm ) 4 支，并編號，每管放1 根稈高約28cm 的稻苗，兩端管口扎60 目尼龍紗，然后將玻璃管豎放在盛有少量水稻營養(yǎng)液的玻璃缸中。以記號筆給管的高度標上刻度（? ）。同時，用一張大的白紙描下整株稻苗，以備記載擬環(huán)紋豹蛛的搜尋行為。通過玻璃管中間的通氣孔在稻苗中部接入20 頭短翅褐飛虱成蟲和1 頭已饑餓24h 的擬環(huán)紋豹蛛雌成蛛，1 號管接入的蛛、蟲均是未噴過農藥的，2 、3 、4 號管依次接入經3 種農藥的最適濃度處理過Zh 的蛛、蟲。所使用的50 甲胺磷乳油、18 殺蟲雙水劑和0 . 03 烯丙菊酷的最適濃度是藥與水的體積比分別為么5 000 , 1 么5 000 和1 : 20 。農藥處理方法為：用3 盆有圓形尼龍窗紗網(wǎng)罩罩上的3 盆水稻分為3 組，每組1 盆，然后用MC - DZ 型微型噴霧器在每組的水稻苗上噴1 種最適低劑量的農藥，噴藥量為每100 叢禾40mL 藥液，然后在每組的水稻苗上接入若干短翅褐飛虱成蟲；另取3 個入x mL 的燒杯也分為3 組，每組1 個，在每個燒杯中均放1 只大小基本一致的擬環(huán)紋豹蛛雌成蛛，然后用微量取樣器取0 . 12 比的最適低劑量農藥滴在蜘蛛的背甲上，每組對應一種農藥，以防蜘蛛逃逸，燒杯用紗布和橡皮筋封口，Zh 后進行捕食行為觀察實驗。讓接入管內的蜘蛛取食lh 后，觀察其搜尋行為，每ros 取一停點，用秒表記時均重復ro 次。經計算求得各停點間的直線距離和攝食點到各停點間的直線距離，計算分析施藥與未施藥情況下搜索距離變化、搜索領域范圍變化和在稻株上各部位滯留時間的差異變化等。2 結果與分析2 . 1 擬環(huán)紋豹蛛雌成蛛捕食功能反應在不同的低劑量農藥梯度作用下擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱成蟲的捕食功能反應見圖1 。在無農藥刺激時，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量隨著獵物密度的增加而增加，當密度較低時（20 一50 頭），增加的速度較快；密度較高時（65 一80 頭），增加的速度較慢。但在不同低劑量農藥作用下，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量差異變化明顯。當施用低劑量甲胺磷時，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量隨獵物密度的增加幅度以施用2 : 5 ( XX 梯度的農藥時最大，且與未施農藥的情況相比較，其捕食量明顯增加，但在4 : 5 0 ( x 、6 : 5 000 和8 : 5 儀x 梯度的甲胺磷溶液作用下，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量明顯低于未施農藥的情形（圖l : A ) ；當施用低劑量殺蟲雙農藥時，在8 : 5 000 至14 : 5 000 梯度范圍內，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量均高于未施藥的情形，但在較高劑量梯度（28 : 5 000 ）的殺蟲雙藥液作用下，擬環(huán)紋豹蛛的控蟲效能明顯低于未施藥時的情形（圖卜B ) ；當施用低劑量的烯丙菊酷時，1 : 20 和2 : 20 這兩個梯度的農藥對擬環(huán)紋豹蛛的活力增強較大，尤以在1 : 20 這個梯度下增幅最為明顯，4 : 20 和6 : 20 梯度的農藥抑制了擬環(huán)紋豹蛛的活力，且以6 : 20 梯度農藥的作用下，擬環(huán)紋豹蛛控蟲效能的下降最為明顯（圖l : C ）。根據(jù)公式（l ）計算得到各濃度條件下擬環(huán)紋豹蛛捕食褐飛虱成蟲的功能反應方程及其參數(shù)見表1 。l / Na 與l / N 的相關系數(shù)：表明在各農藥梯度下捕食量與獵物密度顯著相關，卡方檢驗對材。邸，、（= 14 . 56 ) ，尸0 . 0 仍（尸（。，, 3 ) = 0 . 974 ) , 表明理論值與觀察值比較吻合，Hollingll 功能模型較好的描述了在低劑量農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱成蟲的捕食功能效應。從表1 可看出，處理1 頭飛虱所需時間（T 、）以最適低劑量農藥作用下的最短，如施用么5000 的甲胺磷、12 : 5 000 的殺蟲雙或1 : 20 的烯丙菊酷時，處理1 頭飛虱所需時間分別為0 . 0089 天、0 . 0063 天和0 . 0068 天，比未施農藥情況下的0 . 01 天均短，但在較高劑量農藥作用下處理1 頭飛虱所需時間明顯增長，如施用8 : 5000 的甲胺磷，28 : 5000 的殺蟲雙和6 : 20 的烯丙菊酷時，其處理1 頭飛虱所需時間依次是其相應最適劑量農藥作用下的9 . 70 、13 . 60 和13 . 62 倍，是正常未施藥情況下的4 . 40 、4 . 37 和4 . 72 倍。2 . 2 尋找效應估計根據(jù)方程（2 ）以及表1 中的參數(shù)值，可得擬環(huán)紋豹蛛在不同的低劑量農藥作用下的尋找效應S （圖2 ）。同一濃度的低劑量農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛尋找效應S 是隨著獵物密度N 的增加而降低。在獵物密度相同時，擬環(huán)紋豹蛛的尋找效應在不同低劑量濃度農藥的作用下有較大的差異，特別是在2 : 5 000 的甲胺磷（圖2 : A ）、12 : 5 000 的殺蟲雙（圖2 : B ）或1 : 20 的烯丙菊酷（圖2 : C ）作用下，昆蟲學報Acta Entomologica Sinica 49 卷其尋找效應比在其他濃度農藥刺激下或未施藥的情況下顯著偏高；在9 5 000 甲胺磷（圖2 : A ）、28 : 5 000 的殺蟲雙（圖2 : B ）或6 : 20 的烯丙菊酷（圖2 : C ）作用下，其尋找效應遠比其他條件下的低。表1 不同低劑量濃度農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛的捕食功能反應Table 1 Fllllction 日rcsponses OfP 山公乞sa psel 以傭nn 汕以a predation tlllder lowd 朋e pcsticides 藥劑Pesticides 濃度Collcent 陽tion l / Na 1 . 乙U7 勺一內J7 乙U 衛(wèi)勺勺一衛(wèi)n7 1 . nU 工勺內JQ 八月477 內JQ 八勺一乙U 50 2341293930494350474D37 無農藥No pesticides 0 2 5000 東5000 6 : 5000 8 : 5000 8 : 5000 10 : 5000 12 5000 l 東5000 28 : 5000 l : 20 2 : 20 4 : 20 6 : 20 0 0196 + 1 691 剮N 0 0089 + 1 O959 / N 0 0218 + 1 8515 / N 0 0379 + 2 373 盡N 0 0863 + 3 1959 / N 0 0171 + 16 的5 / N 0 0098 + 1 378 印N 0 0063 + 1 O131 / N 0 0125 + 1 290 刀N 0 0857 + 4 634 印N 0 0068 + 1 0243 / N 0 0097 + 1 212 印N 0 0214 + 1 937 刀N 0 0926 + 2 52ll / N 0 0196 0 5911 nU 乙U 勺一nU 勺一乙U 內JQ 八01 勺內JQ 八n7 C7C7C7C77 n7 C7C7C7C7C7 甲胺磷Methamidophos 殺蟲雙Dhae 場po 0 9912 n 曰勺一乙UQ 八勺一勺n 曰乙UQ 八勺乙U7 乙UZ n7Q 八乙U 7Q 八乙UC7 n7 C7 C7 C7 C7 C7 C7 烯丙菊酉旨d 一alldhrin 0 0089 0 0218 0 0379 * 0 086 了0 0171 00 的8 串00 既了0 0125 * 0 0857 * 00 既g * 00 的7 * 0 0214 0 0926 串0 912 了，0 54DI 0 4213 * 0 312 了0 6213 0 7257 * 0 987 了0 7751 申0 2158 * 0 9762 * * 0 8251 申0 5162 0 3966 * 0 5136 0 4785 注：與無農藥處理組比較，表示差異顯著（尸005 ) ; ”表示差異極顯著（尸001 ）。Note : 。nd indicat 。d 故renc 。nd 。ign 訊cant differenc 。between tre 歇ment group and ontrol group ( without pesticide ) at 尸0 05 level and 尸0 01 level , respectively 2 . 3 擬環(huán)紋豹蛛在稻株上的搜尋行為行為在稻株上具有一致性，但它們與未施藥的情形行為觀察（表2 , 3 ）表明，在未施藥的情況相比，其搜尋行為存在較大差異，即經低劑量農藥下，擬環(huán)紋豹蛛在稻株上部的滯留時間和搜尋距離處理后，擬環(huán)紋豹蛛在稻株上部的滯留時間和稻株明顯的短于或小于其在稻株下部的滯留時間和搜尋上總的以及各部位上的搜尋距離顯著的長于或大于距離，但在各合適的低劑量農藥處理下，擬環(huán)紋豹其在無農藥處理下的滯留時間和搜尋距離，但在總蛛在稻株中上部的滯留時間和搜索距離明顯的長于體上不改變其主要在稻株中下部活動的結果表明，或大于未施藥時的情形。在各處理間，擬環(huán)紋豹蛛擬環(huán)紋豹蛛的搜尋行為主要受褐飛虱大多分布在稻在稻株各部位間搜索距離的差異均達顯著或極顯著株的中下部影響，這再次證明了稻田蜘蛛對目標害水平，這說明擬環(huán)紋豹蛛在稻株上的搜尋行為屬非蟲的伴隨性（W 哪andK 加，2002 ; Wang etal ，隨機搜索型。經3 種最適低劑量農藥處理后的搜尋2 （刃4 ）。表2 擬環(huán)紋豹蛛在稻株各部位上的滯留時間Table 2 Sta 林ng tilllcof 護切d osa psel 以田nnl 山血on 山ffcrcllt parts of rice Pla 爪處理總滯留時間Treatlnent 上部UPPerP 獻中部Middle Part 下部Lower Part Totalst 叮i 叮t 麗e ( min ) 無農藥No pesticides 25000 甲胺磷Methamidophos 12 : 5 000 殺蟲雙D 麗e 場po L20 烯丙菊酉旨3 25 士0 78B 12 78 士2 16B 28 16 士8 12B 44 19 士1036B 9 68 士2 05A 19 85 士5 28A 3924 士13 22A 68 77 士16 52A 10 05 士2 72A 18 92 士4 92A 36 67 士1158A 6564 士13 67A 8 57 士1 98A 21 32 士6 slA 35 58 士12 llA 6547 士15 ZIA a 一allelnyln 注：同一列字母相同者表示差異不顯著（Dunc 斌S 新復極差法，尸001 ）。下同。Note : Data in a colullln with the same letters are not Sion 訊服ntlyd 政rentat 尸0 01 by Dunc 斌5 multiple ，鱷e test . The Same below 2 期王智等：低劑量農藥作用下擬環(huán)紋豹蛛對褐飛虱的功能反應及搜尋行為299 今無農藥without pesticide 門卜原藥：水（Pesticide ：撇ter ) = 2 : 5000 奮原藥：水（Pesticide : Water ）二4 : 5000 - X 原藥：水（Pesticide : Water ）二6 : 5000 亡原藥：水（Pesticide : Water ) = 8 : 5000 今無農藥Without pesticide 口原藥：水（pesticide ：物ter ）二2 : 5000 奮原藥：水（Pesticide ：侮ter ）二4 : 5000 亡原藥：水（Pesticide : Water ）二6 : 5000 袱原藥：水（Pesticide ：侮ter ）二8 : 5000 , 人O 甘0 . g 。1 川 口叫上。勻as 創(chuàng)叔概帥八目nU nU 丹b 一b4 它泛）熟a dJ 。O I 八JC 抽山q 曰口之10 0 0 . 8 0 . 7 0 . 6 0 . 5 0 , 4 0 . 3 0 . 2 0 . 1 0 20 35 50 65 80 獵物密度Prey density ( N ) 令無農藥Without pesticide 一翻原藥：水（Pesticide : Water ) = 8 : 5000 一奮一原藥：水（Pesticide : Water ) = 10 : 5000 今原藥：水（Pesticide : Water ）二12 : 5000 帳原藥：水（Pesticide : Water ）二14 : 5000 一口一原藥：水2 8 : 5000 20 35 50 65 80 獵物密度Prey density ( N ) 一勸卜無農藥With