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神經(jīng)元的信息傳遞的研究 摘要:介紹神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)及功能,闡述神經(jīng)元的分類以及在人體的信息傳遞路徑,有助于了解神經(jīng)元類疾病及治療前景。 關(guān)鍵詞:神經(jīng)元 胞體 突起 病變 簡介:有長突起的細胞,它由細胞體和細胞突起構(gòu)成。細胞體位于腦、脊髓和神經(jīng)節(jié)中,細胞突起可延伸神經(jīng)元,又稱神經(jīng)細胞,是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。神經(jīng)元是具至全身各器官和組織中。細胞體是細胞含核的部分,其形狀大小有很大差別,直徑約4120微米。核大而圓,位于細胞中央,染色質(zhì)少,核仁明顯。細胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)(舊稱尼爾小體),還有許多神經(jīng)元纖維。細胞突起是由細胞體延伸出來的細長部分,又可分為樹突和軸突。每個神經(jīng)元可以有一或多個樹突,可以接受刺激并將興奮傳入細胞體。每個神經(jīng)元只有一個軸突,可以把興奮從胞體傳送到另一個神經(jīng)元或其他組織,如肌肉或腺體。 胞體:神經(jīng)元的胞體(soma)在于腦和脊髓的灰質(zhì)及神經(jīng)節(jié)內(nèi),其形態(tài)各異,常見的形態(tài)為星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一,直徑在5150m之間。胞體是神經(jīng)元的代謝和營養(yǎng)中心。胞體胞體的結(jié)構(gòu)與一般細胞相似,有細胞膜、細胞質(zhì)(尼氏體及神經(jīng)原纖維,脂褐素)和細胞核。某些神經(jīng)元,如下丘腦,具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元(secretory neuron),腦體內(nèi)含直徑I0030Onm的分泌顆粒,顆粒內(nèi)含肽類激素(如加壓素、催產(chǎn)素等)。 突起:神經(jīng)元的突起是神經(jīng)元胞體的延伸部分,由于形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的不同,可分為樹突和軸突。樹突:是從胞體發(fā)出的一至多個突起,呈放射狀。胞體起始部分較粗,經(jīng)反復(fù)分支而變細,形如樹枝狀。樹突的結(jié)構(gòu)與腦體相似,胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體,線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等,但無高爾基復(fù)合體。在特殊銀染標本上,樹突表面可見許多棘狀突起,長約0.51.0m,粗約0.52.0m,稱樹突棘(dendritic spine),是形成突觸的部位。一般電鏡下,樹突棘內(nèi)含有數(shù)個扁平的囊泡稱棘器(spine apparatus)。樹突的分支和樹突棘可擴大神經(jīng)元接受刺激的表面積。樹突具有接受刺激并將沖動傳入細胞體的功能。軸突:每個神經(jīng)元只有一根胞體發(fā)出軸突的細胞 質(zhì)部位多呈賀錐形,稱軸丘(axon hillock),其中沒有尼氏體,主要有神經(jīng)原纖維分布。軸突自胞體伸出后,開始的一段,稱為起始段(initial segment),長約 1525m,通常較樹突細,粗細均一,表面光滑,分支較少,無髓鞘包卷。離開胞體一定距離后,有髓鞘包卷,即為有髓神經(jīng)纖維。軸突末端多呈纖細分支稱軸突終未(axon terminal),與其他神經(jīng)元或效應(yīng)細胞接觸。軸突表面的細胞膜,稱軸膜(axolemma),軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱 軸質(zhì)(axoplasm)或軸漿。軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長袖平行的神經(jīng)原纖維和細長的線粒體,但無尼氏體和高爾基復(fù)合體,因此,軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì)。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì),均在胞體內(nèi)合成,通過軸突內(nèi)微管、神經(jīng)絲流向軸突末端。傳遞:神經(jīng)元樹突的末端可以接受其他神經(jīng)傳來的信號,并把信號傳給神經(jīng)元,因此是傳入神經(jīng)的末梢。而軸突的分枝可以把神經(jīng)傳給其他神經(jīng)元或效應(yīng)器,因此是傳出神經(jīng)的末梢。 電鏡下,從軸丘到軸突全長可見有許多縱向平行排列的神經(jīng)絲和神經(jīng)微管,以及連續(xù)縱行的長管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些多泡體等。在高倍電鏡下,還可見在神經(jīng)絲、神經(jīng)微管之間均有極微細纖維網(wǎng)絡(luò)連接,這種橫向連接的極細纖維稱為微小梁(microtrabecula)起支持作用。軸突末端還有突觸小泡。 軸突運輸(axonal transport)神經(jīng)元的胞體和軸突在結(jié)構(gòu)和功能上是一個整體,神經(jīng)元代謝活動的物質(zhì)多在胞體形成,神經(jīng)元的整體生理活動物質(zhì)代謝是由軸漿不斷流動所實現(xiàn)。 研究證明:神經(jīng)元胞質(zhì)自胞體向軸突遠端流動,同時從軸突遠端也向胞體流動。這種方向不同、快慢不一的軸質(zhì)雙向流動稱為軸突運輸。從胞體向軸突遠端的運輸,由于運輸方向與軸質(zhì)流動的方向一致故稱為傾向運輸(antrograde transport),這種運輸有快慢之分:快速運輸,其速度為每天200500mm,是將神經(jīng)元胞體合成的神經(jīng)遞質(zhì)的各類小泡和有關(guān)的酶類等經(jīng)長管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和沿微管表面流向軸突末端,待神經(jīng)沖動時釋放。慢速運輸也稱軸質(zhì)流動(axoplasmic flow),其速度為每天14mm,主要是將神經(jīng)元胞體合成的蛋白質(zhì),不斷地向軸突末端流動,以更新軸質(zhì)的基質(zhì)、神經(jīng)絲以及微管等結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)。逆向運輸(retrograde transport)是軸突末端代謝產(chǎn)物和軸突末端通過人胞作用攝取的蛋白質(zhì)、神經(jīng)營養(yǎng)因子以及一些小分子物質(zhì)等由軸突末端運向胞體,運輸方向與軸質(zhì)流動相反,故稱為逆向運輸,速度為每天l4mm,這種運輸主要是由多泡體實現(xiàn)。多泡體是一個大泡內(nèi)含許多小泡,小泡內(nèi)分別含有代謝產(chǎn)物或攝入的神經(jīng)營養(yǎng)因子。代謝產(chǎn)物被逆向運輸至胞體后,經(jīng)溶酶體的作用,可分解消化更新,神經(jīng)營養(yǎng)因子到胞體后,可促進神經(jīng)元的代謝和調(diào)節(jié)神經(jīng)元的生理功能。不論是順向或逆向運輸,均由線粒體提供ATP供能所實現(xiàn)。在某種原因而感染時,有些病毒或毒素由逆向運輸,轉(zhuǎn)動到神經(jīng)元的腦體內(nèi)而致病。軸突運輸是神經(jīng)元內(nèi)各種細胞器生理功能的重要體現(xiàn)。 軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動由胞體傳至其他神經(jīng)元或效應(yīng)細胞。軸突傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的起始部位,是在軸突的起始段,沿軸膜進行傳導(dǎo)?;静∽儯?.神經(jīng)元急性壞死(紅色神經(jīng)元,red neuron):急性缺血、缺氧,急性中毒或感染可引起神經(jīng)元的死亡,表現(xiàn)為神經(jīng)元核固縮,胞體縮小變形,胞漿尼氏小體(Nissl body)消失,HE染色胞漿呈深伊紅色,稱為紅色神經(jīng)元(red neuron)。如細胞壞死后的酶性分解過程繼續(xù)發(fā)展,則可導(dǎo)致細胞核溶解消失,殘留細胞的輪廓或痕跡稱為鬼影細胞(ghost cell)。由缺血引起的紅色神經(jīng)元最常見于大腦皮質(zhì)的錐體細胞和小腦蒲肯野(Purkinje)細胞。 2.單純性神經(jīng)元萎縮(simple neuronal atrophy):神經(jīng)元慢性漸進性變性以至死亡的過程稱為單純性神經(jīng)元萎縮。又稱神經(jīng)元的慢性病變。病變特點表現(xiàn)為神經(jīng)元胞體縮小,核固縮而無明顯的尼氏小體溶解,一般不伴炎癥反應(yīng)。晚期可伴明顯膠質(zhì)細胞增生。 3.中央性Nissl小體溶解(central chromatolysis):為一種可逆性變性,常由病毒感染,維生素B缺乏及神經(jīng)元與軸突斷離等因素所致。病變表現(xiàn)為神經(jīng)元腫脹、變圓、核偏位,胞漿中央的尼氏小體崩解,進而溶解消失,或僅在細胞周邊部有少量殘余,胞漿著色淺而呈蒼白均質(zhì)狀。 4.神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)包含體形成(intrancyto-plasmic inclusion):神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)包含體形成可見于某些病毒感染和變性疾病等,其形態(tài)、大小和著色不同,分布部位也有一定規(guī)律,如Parkinson病的黑質(zhì),藍斑等處的神經(jīng)細胞中的Lewy小體(圖14-2);狂犬病時海馬和腦皮質(zhì)錐體細胞中的Negri小體,分別對這些疾病具有診斷意義。此外,神經(jīng)元胞漿中出現(xiàn)脂褐素多見于老年人。 5.神經(jīng)原纖維變性或神經(jīng)原纖維纏結(jié)(neurofibrillary tangles):神經(jīng)原纖維變粗在胞核周圍凝結(jié)卷曲呈纏結(jié)狀。鍍銀染色為陽性,電鏡下為直徑7-10nm雙螺旋微絲成份,此乃神經(jīng)元趨向死亡的一種標志。除常見于Alzheimer病外,也見于Parkinson病等??偨Y(jié):神經(jīng)元之間通過樹突和軸突進行信息傳遞,而目前神經(jīng)元類疾病中以運動神經(jīng)元疾病最為常見,此類患者也被稱為“漸凍人”。 病因至今不明,多于中年后起病,男性多于女性。起病隱襲,進展緩慢。患者常常伴有合并癥。 雖
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