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第五節(jié) 蕈菌 Basidiomycete,天津農(nóng)學院生物技術(shù)研究室,擔子菌綱的真菌稱為擔子菌。 傘菌,那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌,包括 大多數(shù)擔子菌和極少數(shù)子囊菌 包括植物致病菌、人致病菌(新型隱球酵母 Cryptococcus neoformans)、食用菌(蘑菇、木耳等)。,蕈菌概述,蕈菌的分類地位 植物學 進化歷史、細胞構(gòu)造、早期發(fā)育特點、生物學特性和研究方法與顯微真菌一致 大型子實體 一般真菌菌落在陸生條件下的特化與高度發(fā)展形式,蕈菌概述,蕈菌與人類的關(guān)系,食用菌 常見的食用蕈菌:雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香 菇、平菇、草菇、金針菇、竹蓀、杏鮑菇、珍香紅菇、柳松菇、茶菇、阿魏菇、真姬菇 藥用 靈芝、云芝、馬勃、猴頭 有毒 木材腐爛,菇類的子實體,蕈菌的特點 1. 具有雙核菌絲體; 2. 雙核菌絲體是通過鎖狀聯(lián)合的方式進行生長; 3. 能形成外生的有性孢子-擔孢子; 4. 許多擔子菌能形成肉眼可見的子實體。,一、一般形態(tài)和構(gòu)造,1、蕈菌的菌絲體由發(fā)育良好的分隔菌絲構(gòu)成 2、蕈菌菌絲體發(fā)育的五個階段: 一級菌絲體:由單核細胞的菌絲構(gòu)成; 二級菌絲體:由雙核細胞的菌絲構(gòu)成; 三級菌絲體:參與子實體構(gòu)造的雙核菌絲體 形成子實體 產(chǎn)生擔孢子,一級菌絲的形成 從單核的擔孢子萌發(fā)而成,經(jīng)分隔形成的單核多細胞菌絲 二級菌絲的形成 不同性別的一級菌絲接合,兩個單核細胞經(jīng)質(zhì)配形成雙核細胞,再通過“鎖狀聯(lián)合”機制,即形成喙狀突起而連合兩個細胞的方式不斷使雙核細胞分裂,從而使菌絲尖端不斷向前延伸; 三級菌絲的形成 到條件合適時,大量二級菌絲分化成的多種菌絲束即為三級菌絲;,形成子實體 菌絲束在適宜條件下會形成菌蕾,然后再分化、膨大成大型子實體; 產(chǎn)生擔孢子 子實體成熟后,雙核菌絲的頂端膨大,其中的兩個核融合成一個新核,此過程稱核配,新核經(jīng)兩次分裂(其中有一次為減數(shù)分裂),產(chǎn)生4個單倍體子核,最后在擔子細胞頂端形成4個獨特的有性孢子,即擔孢子。,擔孢子:菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔子,在擔子上形成的有性孢子即為擔孢子。 擔子由雙核菌絲頂端細胞膨大后產(chǎn)生。,擔孢子的形成過程示意圖 a.雙核細胞;b核配; c核分裂;d擔子和擔孢子形成;,蕈菌菌絲體的 發(fā)育,3、鎖狀聯(lián)合clamp connection: 雙核菌絲的發(fā)育機制,雙核菌絲的頂端細胞開始分裂,在其兩個細胞核間的菌絲壁向外側(cè)生一喙狀突起,并逐步伸長和向下彎曲 兩核之一進入突起中 兩核同時進行一次有絲分裂,結(jié)果產(chǎn)生4個子核,在4個子核中,來自突起中的兩核,其一仍留在突起中,另一則進入菌絲尖端 在喙狀突起的后部與菌絲交界處形成一橫隔,在第二三核間也形成一橫隔,于是形成3個細胞位于菌絲頂端的雙核細胞、接著它的另一個單核細胞和由喙狀突起形成的第三個單核細胞 喙狀突起細胞的前端與另一單核細胞接觸,發(fā)生融合,接著喙狀突起細胞內(nèi)的一個單核順道進入,最終在菌絲上就增加了一個雙核細胞,鎖狀聯(lián)合 clamp connection,鎖狀聯(lián)合 clamp connection,鎖狀聯(lián)合 clamp connection,二、繁殖方式及子實體的形成,(一) 繁殖方式 1. 無性繁殖 芽殖、裂殖,產(chǎn)生分生孢子、粉孢子。 2. 有性繁殖 產(chǎn)生擔孢子 過程 擔子的類型 同擔子:無隔膜的擔子 異擔子:有隔膜或不是典型的擔子, 擔孢子的特點 不等型:背面與側(cè)面,上部與下部不對稱 大多數(shù)光滑 有顏色 擔孢子的萌發(fā):大多為產(chǎn)生菌絲體,(二)子實體fruiting body 1子實體系真菌的產(chǎn)孢構(gòu)造,包括產(chǎn)孢組織及對孢子的保護、形成、傳播有作用的組織、擬組織及輔助結(jié)構(gòu)。 擔子菌的子實體的大小、形狀各不相同。如蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等。 2子實體的形成:以蘑菇為例: 菌絲體菌蕾菌蕾長大形成子實體(蘑菇),蕈菌的典型構(gòu)造,蕈菌的最大特征:形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子實體 典型蕈菌子實體的構(gòu)成部分 頂部菌蓋:表皮、菌肉和菌褶 中部菌柄:菌環(huán)、菌托 基部菌絲體,蕈菌的發(fā)育過程,蕈菌的典型構(gòu)造,鵝膏菌素,香菇(Lentinus edodes Sing),蘑菇子實體的形成過程,一些菇類的子實體形狀,某些擔子菌的子實體,某些靈芝的子實體,三擔子菌的生活史,1、 蘑 菇 的 生 活 史,2、 木 耳 的 生 活 史,真菌的繁殖:(單、雙核體、雙倍體),真菌的分類 (Ainsworth 系統(tǒng)) (安.貝氏真菌詞典8版),亞門 菌絲 無性繁殖 有性繁殖 鞭毛菌亞門 無隔 游動孢子 卵孢子 接合菌亞門 無隔 孢囊孢子 接合孢子 子囊菌亞門 有隔 分生孢子 子囊孢子 擔子菌亞門 有隔 分生孢子 擔孢子 半知菌亞門 有隔 分生孢子 不祥,Ainsworth 系統(tǒng):,害:霉變:農(nóng)副產(chǎn)品、食品、衣物等 引起疾?。夯抑讣?、皮癬 毒素:致癌,真菌的應(yīng)用,益:工業(yè)應(yīng)用,檸檬酸、葡萄糖酸等有機酸 酶制劑:纖維素酶、蛋白酶等 抗生素:青霉素、赤霉素 傳統(tǒng)食品 醬油、腐乳等,真菌對于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實踐、環(huán)境保護和生物學基本理論研究等方面都具有重要意義:在有益方面 真菌是酶工業(yè)的重要基礎(chǔ),可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等多種酶制劑; 真菌還被用于多種有機化合物的生產(chǎn):如檸檬酸、蘋果酸和乳酸等多種有機酸; 真菌在醫(yī)藥工業(yè)上可用于生產(chǎn)青霉素、頭孢霉素和灰黃霉素等抗生素,硫胺素、核黃素和抗壞血酸等維生素,以及生物堿、免疫調(diào)節(jié)劑、激素類藥物等;,真菌在發(fā)酵工業(yè)上則具有傳統(tǒng)的重要地位,用于生產(chǎn)酒、醋、醬、醬油、乳酪等,酵母被稱為人類的第一種“家養(yǎng)微生物”。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,真菌可用來生產(chǎn)植物生長調(diào)節(jié)素,例如赤霉素,也可用于進行農(nóng)田病蟲草害的生物防治,例如白僵菌; 在環(huán)境保護方面,真菌在工業(yè)三廢處理、農(nóng)田秸稈降解和生物測定等也發(fā)揮著特別重要的作用;,真菌在科學研究上常常被作為重要的實驗或模式材料而應(yīng)用廣泛、作用重要,例如在遺傳學領(lǐng)域最著名的真菌俗稱紅色面包霉的粗糙脈孢菌Nurospora crassa等。 在自然生態(tài)系統(tǒng)中,真菌不僅是物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的重要中間體,而且還會與植物、昆蟲、藻類等共生,促進了整個生物圈的繁榮。,在有害方面: 食品、紡織品、皮革、木器、紙張、光學儀器、等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品和日常用品都易經(jīng)常地因真菌而霉變或腐??; 真菌是引起傳染性植物病害的主要病原微生物。僅就造成嚴重經(jīng)濟損失的就可以列出一個很長的目錄,如:眾所周知的稻瘟病、小麥銹病、小麥黑穗病、棉花枯萎病等等;,真菌感染也能引起嚴重的動物真菌病(mycoses),如非常著名的俗稱“白念”的白色假絲酵母菌Candida albicans,而有絲狀真菌引起的曲霉病,嚴重時可致深部感染,并在某些條件下致命;不僅如此,許多霉菌產(chǎn)生毒素,污染食品,給人類生活和健康帶來巨大問題,如黃曲霉毒素、赭曲霉素等; 絲狀真菌也是木材腐爛的罪魁禍首之一,從而給林業(yè)生產(chǎn)、
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