群落生態(tài)學(xué)資料

群落生態(tài)學(xué)

第一章群落生態(tài)學(xué)概述

學(xué)習(xí)要點(diǎn)：

1.了解生物群落的概念，發(fā)展歷史過程和研究內(nèi)容。

2.了解生物群落的基本特征。

基本概念：

生物群落（bioticcommunity或biocoenosis）:是指在特定時間聚集在一定地域或生境

中所有生物種群的集合。

-、群落的概念及發(fā)展

生物群落（bioticccmmunity或biocoenosis）是指在特定時間聚集在一定地域或生境

中所有生物種群的集合。

在自然界中，無論是原始的還足經(jīng)過人們改造過的生境內(nèi)，有多種多樣的植物、動物

和微生物生活在一起。雖然它們在分類地位上，即在系統(tǒng)發(fā)育或親緣關(guān)系上可能相差甚遠(yuǎn)，

但是它們作為生境中的各種生物種群松散結(jié)合的結(jié)構(gòu)單元，在其內(nèi)部卻存在著極其復(fù)雜的相

互關(guān)系，并由于結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化而具有了新的性質(zhì)。

生物群落的概念，最早由德國生物學(xué)家K.MGbius于1880年提出并開始使用。他在研

究牡蠣海底群落時，注意到這種動物只有在一定的溫度、鹽度等條件下生活，并且與其他的

魚類、甲殼類、環(huán)節(jié)動物、棘皮動物等密切相關(guān)，并構(gòu)成了一個相互聯(lián)系、相互制約的有機(jī)

統(tǒng)一體，他稱之為biocoenosis。這一術(shù)語與bioticcommunity是同意的。一般來說，英、美

學(xué)者習(xí)慣丁?使用bioticcommunity一詞，而德、俄學(xué)者則多用biocoenosis.

群落生念學(xué)的產(chǎn)生，比種群生態(tài)學(xué)還早。曾經(jīng)在相當(dāng)長的歷史時期內(nèi)，個體生態(tài)學(xué)和

群落生態(tài)學(xué)彼此獨(dú)立地發(fā)展。有關(guān)群落生態(tài)學(xué)的文獻(xiàn)相當(dāng)豐富，群落生態(tài)學(xué)方面的名詞和術(shù)

語也相當(dāng)多。經(jīng)典的群落生態(tài)學(xué)是描述性的，包括對群落演替過程動態(tài)的描述。但近幾十年

來，現(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)的發(fā)展注重于機(jī)理性研究，重點(diǎn)探索群落中為什么有這么多物種，物種

種群是如何形成群落的，它們是怎樣發(fā)生相互作用的，是受哪些因素所制約的等等。

20世紀(jì)初，群落是以“超有機(jī)體”（s叩erorganism）的概念被接受的。它的物種成員

是與群落的誕生、生活、死亡和整體進(jìn)化聯(lián)系在一起的。這種觀點(diǎn)已經(jīng)被個體論

（individualistic）的觀念替代。持“個體論”觀念的人認(rèn)為群落是個別物種的集合，群落模

式可以通過個體水平上的過程而得到解釋。

二群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容及其地位

群落生態(tài)學(xué)是集中研究生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分一一生物群落的科學(xué)。群落生態(tài)學(xué)研

究的主要內(nèi)容包括：I）群落的組成與結(jié)構(gòu)；2）群落的性質(zhì)與功能；3）群落的發(fā)展及演替；

4）群落內(nèi)的種間關(guān)系；5）群落的豐富度、多樣性與穩(wěn)定性：6）群落的分類與排序等內(nèi)容。

群落與種群是兩個截然不同的概念。種群是種的存在形式，是遺傳因子交換及以相同

生活方式為基礎(chǔ)的實(shí)體；而群落則是多種生物種群的集合體，是一個邊界松散的集合阜元。

群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)究竟是兩個不同層次的研究對象，還是同一個層次的研

究對象，在近代生態(tài)學(xué)中有兩種不同的看法。Odum(1971,1983),Smith。9741980)認(rèn)為它們

是兩個不同的層次，在其著作中分開討論。而Krebs(1978,1985,1994),WhittakeK1970)和

Begon等(1987,1996)卻把它們作為一個層次來處理。

E.P.Odum認(rèn)為群落生態(tài)學(xué)是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)劃分中，較個體生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)更高一

級的組織層次，是連接種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)之間的橋梁，而不是獨(dú)立的一個學(xué)科分支。

三群落的基本特征

群落具有一些比種群水平上更高層次的群休特征.

1.群落是植物、動物、微生物的復(fù)雜聚合---物種多徉性(speciesdiversity)

一個生物群落中包含多種生物，雖然每種生物在結(jié)構(gòu)和功能上都有其獨(dú)特性，但群落

中的所有物種都是彼此依賴、相互作用而共同生活在一起的有機(jī)整體。群落的整體結(jié)構(gòu)功能,

并不是所有物種結(jié)構(gòu)功能的簡單累加，而具有其獨(dú)特性，因此，不能從單個種群的知識來推

測生物群落的性質(zhì)。Fcihleman(1954)把這一法則稱為整合層次理論(theoryofintegrative

levels)。如森林群落中，二、中層的喬木為下層灌木和草本植物遮陰，并提供適合的生存環(huán)

境；土壤中的微生物通過其分解作用，為喬木、灌木和草本植物等提供營養(yǎng)物質(zhì)：動物與植

物、動物與動物之間存在著捕食、寄生、競爭、共生、傳粉等各種互作關(guān)系。

2.群落中的各個成員在決定群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能上作用不同優(yōu)勢度(donninance)

根據(jù)研究工作的需求，對群落內(nèi)不同物種提出了優(yōu)勢種和從屬種的概念。優(yōu)勢種占具群

落中主要的生物量，控制著群落中的大部分能流，在群落中占有較廣泛的生境范圍，利用較

多的資源的物種，去除優(yōu)勢種，必然導(dǎo)致群落發(fā)生深刻的變化。

3.群落與其環(huán)境的不可分割性

生物與環(huán)境的相互關(guān)系是生態(tài)學(xué)的核心思想。生境特征在決定群落類別上，起著基本的

作用；反過來群落也肯定影響著生境的許多特性。群落與其環(huán)境有著緊密聯(lián)系并相互作用，

群落與其環(huán)境的不可分割的關(guān)系構(gòu)成「復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。如熱帶雨林群落的成員在種類和個

體數(shù)最上都比極地苔原群落的豐富，就是由環(huán)境條件的差異所決定的；造林能使局部地區(qū)的

氣候條件改變，空氣變得清新，水土流失減少，水源涵養(yǎng)等；又如沙地造林，由于植被逐漸

豐富，各種動物亦逐漸增多。

4.群落的時間、空間格局(spatialandtemporalpatterns)

同?地段的同一群落都是具有時間和空間結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)。群落空間結(jié)構(gòu)的最顯著特點(diǎn)就

是分層現(xiàn)象，不同群落的分層方式不同。時間格局則可表現(xiàn)為晝夜相和季節(jié)相，雖然是由組

成群落的各種生物的晝夜節(jié)律和季節(jié)變動所組成，但各類群落都有有其自身的特征，有其獨(dú)

特的規(guī)律性。同一群落中各個生物種群所表現(xiàn)的節(jié)律是互相關(guān)聯(lián)、互相制約的。

5.群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性

群落的結(jié)構(gòu)一般指群落的分層結(jié)構(gòu)和物種組成。其結(jié)構(gòu)隨環(huán)境變化而變化，不象一個物

種或一個個體的結(jié)構(gòu)那樣具體和致密，而是松散的，有時是這樣，有時是那樣。如以三葉草

為主的牧場，其昆蟲群落有時以蝗蟲類為主，有時則以苴地螟為主，有時兩類都稀少，表現(xiàn)

出群落的松散性。

在自然景觀中，不論是垂直分布或水平分布的地段內(nèi)，?？煽吹絻深惤厝徊煌男?，

這兩種群落的邊界有時很明顯，如水生生物群落與陸生生物群落之間的邊界。有的就很不明

顯，有時還有很寬的過渡帶。如森林群落和草原群落之間就是這樣。在過渡帶內(nèi)，群落往往

犬牙交錯地混雜在一起，有時甚至?xí)纬梢粋€逐漸改變的連續(xù)體(contimum)o當(dāng)兩個群落

相接觸時，它們相聯(lián)接的中間地帶，不論其寬窄如何，被稱為群落交錯區(qū)(ecotone)o一般

地說，群落交錯區(qū)物種的數(shù)目增多，一些物種的密度增大，這種趨勢被稱為群落的邊緣效應(yīng)

(edgeeffect)0由于有這種連續(xù)體或群落邊界的模糊性，加上結(jié)構(gòu)的松散性，使一些學(xué)者誤

認(rèn)為群落僅僅是一個人為的偶然組合。其實(shí)群落是一種有機(jī)的實(shí)體，是由組成成員有規(guī)律地

組織在一起的一個系統(tǒng)，這一點(diǎn)是無可置疑的。

6.群落的演替特征

群落的組成結(jié)構(gòu)隨時間而變化的動態(tài)特征稱為群落演替(succession)o群落演替常遵循

一定的順序，即最初出現(xiàn)的生物比較稀少，相互之間關(guān)聯(lián)較少，決定生存的是固有的生境因

子。隨著種群的發(fā)展，壓力增大，種群間的相互干擾、競爭使得那些競爭力弱的物種不能繁

殖，并且由于外在和內(nèi)在的因子變得更加嚴(yán)峻，終于使一些有機(jī)體被消滅，而保存下來的有

機(jī)體，則彼此相互適應(yīng)，物種進(jìn)行更替變換，最終形成頂極群落.

四研究群落生態(tài)學(xué)的意義

研究群落牛.態(tài)學(xué)的目的在于了解群落的起源、發(fā)展、多種靜態(tài)和動態(tài)的特征以及群落

間的相互關(guān)系，從而深化對自然界的，特別是對生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識，為人類充分合理地利用自

然資源，提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，推動生物群落向特定的方向發(fā)展，或保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與

平衡提供理論依據(jù)。因此，群落生態(tài)學(xué)在生態(tài)科學(xué)和生產(chǎn)實(shí)踐中具有突出的理論意義和實(shí)用

價值。

群落生態(tài)學(xué)是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論中極為重要的部分。群落和非生命的自然環(huán)境一起通過

物質(zhì)循環(huán)和能量流動構(gòu)成具有特定功能的生態(tài)系統(tǒng)。群落概念在生態(tài)學(xué)上應(yīng)用的重要性是因

為“由于群落的發(fā)展而導(dǎo)致生物的發(fā)展”。因此，對某種特定生物進(jìn)行控制的最好方法，就

是改變?nèi)郝?，而不是“攻擊”生物本身。如我國對為害幾千年來的蝗害得以基本控制，其?/p>

本途徑是對黃、淮、海河及內(nèi)澇湖泊開展圍湖造田、消滅雜草、興修水利、開墾荒地，從而

改變了自然環(huán)境條件，引起生物群落的劇烈變化，消除了飛蝗的產(chǎn)卵場地和生活場所。

思考題與討論題：

1.何謂生物群落？生物群落有何基本特征？

2.研究生物群落的意義是什么？

第十二章群落的組成與結(jié)構(gòu)

學(xué)習(xí)要點(diǎn)：

1.了解群落的組成與結(jié)構(gòu)特征。

2.了解群落中物種間的營系關(guān)系。

3.了解群落的命名和分類原則。

基本概念：

1.優(yōu)勢種(dominantspecies):一般來說，群落中常有一個或幾個生物種群大量控制能

流，其數(shù)量，大小以及在食物鏈中的地位，強(qiáng)烈影響著其他生物種類的棲境，這樣的生

物種稱為群落的優(yōu)勢種。

2.食物鏈(foodchain):指群落中不同生物種群通過取食與被食的關(guān)系，形成的營養(yǎng)鏈

鎖結(jié)構(gòu)。

3.食物網(wǎng)(foodweb):群落中的食物鏈，通過營養(yǎng)聯(lián)系，相互交叉，形成一個錯綜復(fù)雜

的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱之為食物網(wǎng)。

4.生態(tài)錐體(ecologicalpyramid):在食物網(wǎng)中每一物種所處的營養(yǎng)等級不同，如果將

各營養(yǎng)級別上的個體數(shù)量或單位面積現(xiàn)存量或單位時間、單位面積所吸上的能量來作定

量描述和測定，將按由低到高的順序排列繪制成圖形，可展示一個塔形圖，塔基部較寬，

一般稱之為生態(tài)錐體或生態(tài)金字塔。

5.同資源種團(tuán)(guild)二功能集團(tuán)(functiongroup):以相同的方式利用共同資源的物

種集團(tuán)。

6.群落交錯區(qū)(ecotone):在兩個不同群落交界的區(qū)域，稱為群落交錯區(qū)(ecotone),群

落交錯區(qū)實(shí)際上是一個過渡地帶。

7.邊緣效應(yīng)(edgeeffect):在群落交錯區(qū)中既可有相隔群落的生物種類，又可有交錯區(qū)

特有的生物種類。這種在群落交錯區(qū)中生物種類增加和某些種類密度加大的現(xiàn)象，叫做

邊緣效應(yīng)(edgeeffect)o

8.關(guān)鍵種(keystonesoecies)：物種在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、龐大的對

其它物種具有不成比例(disproportionately)影響的物種，它們在維護(hù)生物多樣性和

生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起著重要的作用。如果它們的消矢或消弱，整個生態(tài)系統(tǒng)就可能要發(fā)

生根本性的變化，這樣的物種稱為關(guān)鍵種。

9.冗余種(redundantspecies):在一些群落中，有些種是多余的，這些種的去除不會引

起群落內(nèi)其他物種的丟失，同時對整個系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會造成太大的影響。

10.中度干擾理論(intermcdiatedisturbancehypothcsis);中等程度的干擾將使多樣性

最高，它允許更多的物種入侵和建立種群。

第一節(jié)群落的分類與命名

-群落的分類

雖然生物群落的概念，一般包括某一特定生境中所有的生物種群，但是在實(shí)踐中，很難

能夠把生境中全部生物，包括動物、植物和微生物的種群都進(jìn)行研究。所以更常見的是把群

落用于指某一類生物的集合體，如馬尾松林群落、森林鳥類群落、荒漠蜥蜴群落、草原昆蟲

群落、高山草甸鼠類群落等?？傊?，生物群落是一個非常乏指的名詞，可用來指明任何大小

和自然特性的生物種群的集合體。

在群落組成上，有主要群落(majorcommunity)和次要群落(minorcommunity)之分。

主要群落是指那些具有充分大的范圍，其結(jié)構(gòu)有一定的完整性，能獨(dú)立區(qū)分于鄰近地區(qū)的群

落，并能獨(dú)立存在，如森林群落、草原群落等。次要群落指那些必須依附于鄰近群落，不能

獨(dú)立存在的生物集合體，如陰生植物群落，動物群落等。

還有自養(yǎng)群落(autotrophiccommunity)和異養(yǎng)群落(heterotrophiccommunity)的差異。

自養(yǎng)群落是指那些能夠獨(dú)立地進(jìn)行光合作用，營養(yǎng)循環(huán)的群落，類似于主要群落。異養(yǎng)群落

指那些不能進(jìn)行光合作用，固定能量，其能量攝取來源于其它的群落，類似于次要群落。

由于群落之間邊界的模糊性、結(jié)構(gòu)的松散性特征，常有一些群落能夠表現(xiàn)出明顯的差別，

可以彼此分開：而另一些群落則彼此混合，不存在明顯的界限，形成了“群落交錯區(qū)”。對

于如何確定沿環(huán)境梯度變化的群落組成，有兩個對立的學(xué)派。其爭論的焦點(diǎn)在于明確的群落

類型是否為生物學(xué)的真實(shí)體?！坝袡C(jī)體”學(xué)派認(rèn)為：沿環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境的群落組成是一

種不連續(xù)的、離散的變化，而群落類型是間斷并明顯分開的，是生物學(xué)的真實(shí)情況；“個體”

學(xué)派則認(rèn)為，在連續(xù)環(huán)境條件下的群落組成是逐漸變化的，因而現(xiàn)時不同群落類型只能是任

意認(rèn)定的。正是由于長期以來存在著激烈的爭論，因此在群落的分類和命名上，至今沒有形

成一個象動物、植物、微生物等有機(jī)體分類命名那樣精確統(tǒng)一的規(guī)則。

R.H.Wittaker（1978）曾總結(jié)各學(xué)派的分類觀點(diǎn)，提出了群落分類的12條途徑，即：①外

貌及結(jié)構(gòu)（群系、群系型;；②環(huán)境（生境類型）；③多因子或景觀（景觀類型、微景觀類型、

生物地理群落類型）；④生物分布I乂（植被地帶）；⑤生物梯度分段（生物區(qū)、生物系列）；

⑥優(yōu)勢種分布區(qū)（優(yōu)勢度類型）；⑦植被動態(tài)（植被型、演替群叢和植被發(fā)育類型）；⑧層或

生活型的劃分（層、群）；⑨層的歸并（基群叢）；⑩森林生境型（林型、生境型）；8數(shù)碼

的比較（節(jié)點(diǎn)）：?植物區(qū)系單位。顯然，由于不同學(xué)派各自強(qiáng)調(diào)以不同的特征作為分類的

基礎(chǔ)，所以群落分類的途徑可能有不同的選擇，這也意味著同一群落可能有不同的分類及名

稱。

二群落的命名

關(guān)于群落的命名，因其在分類方法和途徑上的混亂，目前尚沒有一個統(tǒng)一的規(guī)則。主

要根據(jù)以下三方面的特征對群落命名：

①根據(jù)群落中的優(yōu)勢種命名，如馬尾松林群落，云杉林群落、毛樟一楓樹群落等。這

種命名方法，對于一些種類較少，并在任何時期都有表現(xiàn)為明顯優(yōu)勢種的群落是較為適用，

而且簡單明了。

②根據(jù)優(yōu)勢種群的生活型定名，如熱帶雨林群落、草甸沼澤群落等。這種方法對于優(yōu)

勢種的種類較多，而群落的生活型有突出特點(diǎn)的群落較為適用。

③根據(jù)群落占有的自然生境命名，如山澗溪流群落、砂質(zhì)海灘群落。這種方法對水生

群落較為適用。

至于人們經(jīng)常提到的昆蟲群落，蜘蛛群落，天敵群落等，并不屬于群落命名的范疇，

它完全是根據(jù)人們的研究對象屬于何種類群而使用的術(shù)語。但是，如果我們指出特定的生態(tài)

系統(tǒng)，那么這樣的術(shù)語就被賦予了明確的含義，例如，稻田昆蟲群落，桔園蜘蛛群落等。

第二節(jié)群落的組成

群落的組成是指群落由哪些生物種類所構(gòu)成，即組成群落的有機(jī)體種類。群落組成是影

響群落特征的一個重要因素。就群落的組成而言，有兩個方面的工作是必須進(jìn)行的，一是確

定所收集的樣本的空間（區(qū)域、棲境）和時間；二是對收集到的生物個體進(jìn)行分類鑒定。在

此基礎(chǔ)上考察各生物成份間的營養(yǎng)關(guān)系及分布狀況等信息，為群落生態(tài)學(xué)的研究提供必要的

條件。

一優(yōu)勢種與從屬種

1.優(yōu)勢種（dominantspecies）

群落組成中的每個成份，在決定整個群落的性質(zhì)和功能上并不具有相同的地位和作用。

一般來說，群落中常有一個或幾個生物種群大量控制能流，其數(shù)量、大小以及在食物鉆中的

地位，強(qiáng)烈影響著其他生物種類的棲境，這樣的生物種稱為群落的優(yōu)勢種。優(yōu)勢種通常在群

落中不僅占有較廣泛的生境范圍，利用較多的資源，具有較高的生產(chǎn)力，而且具有較大容量

的能量，即個體數(shù)量多，生物量大等方面的特點(diǎn)。如果去除群落中的優(yōu)勢種，必然導(dǎo)致群落

發(fā)生重要變化。

在陸地群落中，植物常常是優(yōu)勢種類，這不僅因?yàn)樗鼈兘邮贞柟?，轉(zhuǎn)換能量，是食物生

產(chǎn)者，而且還由于它們?yōu)槿郝渲械钠渌锾峁┦澄?，給以掩蔽，同時乂以多種不同形式改

變著群落的物理環(huán)境。當(dāng)然有時動物也對群落起控制作月，如草原上嚙齒類動物能以各種形

式改變草原群落；過渡放牧也會損害群落的結(jié)構(gòu)和外貌。因此僅僅從“控制群落”的角度來

確定其優(yōu)勢種，有時就會出現(xiàn)偏誤。

Clements和Shelford(l939)對群落中生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢種曾經(jīng)作過如下歸納：

1)優(yōu)勢種接受全部氣候壓力，即它們不需要其他有機(jī)體的保護(hù)和影響；

2)它們應(yīng)該是一個調(diào)節(jié)氣候及生態(tài)環(huán)境的種類，從其密度或生物量來說，應(yīng)該是最大

量的；

3)對氣候起直接反作用，改變陸地上的水分及光線或海中的氣體或鹽份。

群落中優(yōu)勢種的多少，主要受物理因素的制約和種間競爭的影響。一般來說，能劃定為

優(yōu)勢種的種類，在北方的群落中總是比南方的要少。例如，北方的森林，可能只有一、二種

樹即可組成森林的90%以上；而在熱帶森林，則可能有不少種類在同樣標(biāo)準(zhǔn)下成為優(yōu)勢利％

可以說在臼然條件極端或嚴(yán)酷的地區(qū)，優(yōu)勢種的種數(shù)就少，亦即群落中支配因素由少數(shù)物種

所分擔(dān)。

2.從屬種(subordinate)

除優(yōu)勢種外，群落中的其他物種稱為從屬種(subordinate)。R.Danbcrmir(1968)把植物群

落中從屬種分為兩個類群0一個類群為依賴性從屬種(dependentsubordinates),它緊密地依

賴于優(yōu)勢種所提供的條件，如果優(yōu)勢種被排除，則導(dǎo)致它們在生境中絕滅，如附生性植物,

寄生生物，專性菌根真菌和專性陰地植物等。顯然這些生物只有在優(yōu)勢種定居于一個地區(qū)后

才能進(jìn)入生境。從屬種的另一個類群是指那些不論優(yōu)勢種存在與否，都能在該群落生境中存

在的物種。這些從屬種都是耐陰性的，但卻不需要那些由優(yōu)勢種加諸于生境的特殊條件。

對于群落優(yōu)勢種的確定，雖然也可以遵循以上原則，但一般來說，動物(特別是高等動

物)的活動性大，一兩種動物常常不可能長期形成優(yōu)勢。因此對優(yōu)勢種的具體應(yīng)用上，由于

立足點(diǎn)不同尚存在著一些爭論。

二關(guān)鍵種(key-slonespecies)

1.關(guān)鍵種的概念和類型

物種在群落中的地位不1可，一些珍稀、特有、龐大的對其它物種具有與生物量不成比

例(disproportionately)影響的物種，它們在維護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起著重要

的作用。如果它們的消失或消弱，整個生態(tài)系統(tǒng)就可能要發(fā)生根本性的變化，這樣的物種稱

為關(guān)鍵種(key-stonespecies)o這?概念最初由RobertT.Painc(1969)提出,此后在生態(tài)學(xué)中

受到重視。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在1970-1989年，有關(guān)Paine對關(guān)鍵種的論文被引用了850余次。

關(guān)鍵種的丟失和消除可以導(dǎo)致一些物種的喪失，或者一些物種被另一些物種所替代。群

落的改變既可能是由于關(guān)健種對其他物種的直接作用(捕食)，也可能是間接作用。關(guān)鍵種

數(shù)目可能是稀少的，也可能是很多的，對功能而言，可能只有專一功能，也可能具有多種功

能。

圖12-1大型的捕食動物一豹可被看作是熱帶雨林的關(guān)鍵種

根據(jù)關(guān)鍵種的不同作用方式，可以有以下一些關(guān)鍵種的類型：

①關(guān)鍵捕食者(keystonepredator)

②關(guān)鍵被捕食者(keystoneprey

③關(guān)鍵植食動物(keystoneherbivore)

④關(guān)鍵競爭者(keystonecompelilor)

⑤關(guān)鍵互惠共生種(keystonemutualism)

⑥關(guān)鍵病原體/寄生物(keystonepaihogen/parasite)

⑦關(guān)鍵改造者(keystonemodifier)

2.關(guān)鍵種理論的作用

(1)概念上的作用：關(guān)混種的概念表明，只有少數(shù)物種具有能影響群落結(jié)構(gòu)的強(qiáng)烈作用。

它對群落結(jié)構(gòu)的影響同他物種相比是十分顯著的。從圖12.1中可以看出，由關(guān)鍵種得出的

群落重要性值的出現(xiàn)率是不對稱的，只有幾個物種對群落產(chǎn)生很大影響。然而從食物網(wǎng)理論

上看，物種間的相互作用幾乎沒有差別，可假定為均勻分布。

圖12-2物種在群落中重要性值的分布情況(仿蔡曉明，2(X)0)

a關(guān)鍵種模式；b中心模式；c均勻模式。

(2)對食物網(wǎng)理論有重要意義：在群落食物網(wǎng)中，物種相G作用的強(qiáng)度(interactionstrength)

不同。關(guān)鍵種的研究已證明，關(guān)鍵種是許多系統(tǒng)口存在著強(qiáng)烈相互作用的物種。

R.MacArlhar(l972)第一個梃出應(yīng)該對物種相互作用的強(qiáng)度進(jìn)行深入研究，并將強(qiáng)烈相互作用

者定義為“其遷出能產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響”，有的生態(tài)學(xué)家將那些因遷出而導(dǎo)致群落中至少有半

數(shù)物種消失的物種定義為關(guān)鍵種。

(3)關(guān)鍵種在實(shí)踐中受到重視：將關(guān)鍵種作為加強(qiáng)多樣性保護(hù)的特定對象和優(yōu)先保護(hù)種。

有人提出將關(guān)鍵種的管理作為整個系統(tǒng)中群落管理的中心，要圍繞關(guān)鍵種形成生物保擰的各

種策略。從系統(tǒng)恢復(fù)的工作角度來講，關(guān)鍵種對于重建并維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性是必

不可少的。

(4)關(guān)鍵種的作用方式上：關(guān)鍵種發(fā)揮作用不僅僅通過消費(fèi)者的作用，而且還通過諸如競

爭、互惠共生、播種、傳粉、病原體和改造者等的種間相互作用和過程發(fā)揮作用。

3.關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別

與優(yōu)勢種相比，關(guān)鍵種有兩個顯著的特點(diǎn)：①它的存在對于維持生物群落的組成和多樣

性具有決定性意義。②同群落中的其他物種相比，關(guān)健種無疑是很重要的，但又是相對的。

許多實(shí)驗(yàn)表明，一些數(shù)量很少，通常被稱為關(guān)鍵種的種類強(qiáng)烈地影響著群落和生態(tài)系統(tǒng)。

關(guān)鍵種與優(yōu)勢種的區(qū)別在于他們的影響遠(yuǎn)大于其多度所顯示的水平，其影響相對于多度

而言非常不成比例(圖12-3).

圖12-3關(guān)鍵種與優(yōu)勢種的區(qū)別(fijPoweretal1996)

對角線上方的物種具有低生物量，但對群落具有不成比例的高的影響力，稱為關(guān)鋌種；

對角線下方的物種具有高的生物量，對群落的影響力也較大。

4.人類的關(guān)鍵種行為：

長期以來，人類通過自身的取食活動引入或排除物種對食物網(wǎng)進(jìn)行管理，發(fā)揮著關(guān)鍵種

的作用。

(1)狩獵行為：對于熱帶雨林的目前境況盡人皆知，KentRodford(1992)指出，除極個別

的例外，多數(shù)有關(guān)對熱帶雨林的研究都是針對人類對樹木的直接影響。通過圖Rodford向我

們展示了人類對動物的影響。他指出：人類已經(jīng)在許多區(qū)域減少了熱帶雨林中動物的密度，

這些動物再也不能在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮其關(guān)鍵種作用了。也稱之為“生態(tài)學(xué)滅絕二他估計(jì)由

于持續(xù)性狩獵，作為當(dāng)?shù)赝磷迦酥饕牡鞍踪|(zhì)來源，每年將使1400萬只哺乳動物，500萬

只鳥類喪生。這一數(shù)據(jù)可能估計(jì)偏低。實(shí)際上可能有6(X)0萬只動物被殺。一般的獵人都取

向于獵殺較大型的動物。這些大型動物的種數(shù)只占319種鳥類的9%,和67種哺乳動物的

18%。而其生物量則占鳥類的52%和哺乳動物的75%。這些大型動物在亞馬遜森林中是起關(guān)

鍵種作用的。這些關(guān)鍵種的喪失，嚴(yán)重的改變了整個動物群落的結(jié)構(gòu)，同時影響到植物種子

的存留和苗木數(shù)量。

圖12-4亞馬遜森林中，土著人的選擇性狩獵活動顯示其對動物群落的關(guān)鍵種行為

(2)對關(guān)鍵種天敵的利用:在1700年前，中國南方的農(nóng)民就利用螞蟻QecophyllaSmaragdina

來防治柑桔害蟲，通過人工喂養(yǎng)螞蟻，為柑桔栽培者提供蟻源。雖然這種螞蟻的使用可能引

起其他同翅目害蟲數(shù)量的增加，但其造成的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于使用化學(xué)殺蟲劑造成的不良后果。

因此，人類的行為是對群落中關(guān)鍵種的管理，其本身也起到一種關(guān)鍵種的作用。

三冗余種與冗余假說

1.冗余種(speciesredundancy)

冗余意味著相對需求有過多的剩余。在一些群落中，有些種是多余的，這些種的去除不

會引起群落內(nèi)其他物種的丟失，同時對整個系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會造成太大的影響。Citary

等(1996)認(rèn)為，在生態(tài)系統(tǒng)中，有許多物種成群地結(jié)合在一起，扮演著相同的角色，這些

物種中必然有幾個是冗余種(speciesredundancy或ecologicalredundancy)o冗余種的去除并

不會使群落發(fā)生改變。

Walker(1992)首次提出冗余假說(redundancyhypothesis),認(rèn)為物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用

顯著不同；某些物種在生態(tài)功能上有相當(dāng)程度的重疊。因此，某一物種的丟失并不會對生態(tài)

功能發(fā)生大的影響。那些高冗余的物種，對于保護(hù)生物學(xué)工作來說，則有較低的優(yōu)先權(quán)。這

并不意味著冗余種是不必要的，冗余是對于生態(tài)系統(tǒng)功能喪失的一種保險和緩沖。

Walkcr(1995)進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)指出，促進(jìn)一個生態(tài)系統(tǒng)的靈活性，增加冗余種是很重要的。

它不但抵御不良環(huán)境，而且它提供了未來進(jìn)一步發(fā)展的機(jī)會。所以它是物種進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)

繼續(xù)進(jìn)化的基礎(chǔ)。在一個生態(tài)系統(tǒng)中，短時間看，冗余種似乎是多余的，但經(jīng)過在變化的環(huán)

境中長期發(fā)展，那些次要種和冗余種就可能在新的環(huán)境口變?yōu)閮?yōu)勢種或關(guān)鍵種，從而改變和

充實(shí)了原來的整個生態(tài)系統(tǒng)。

2,冗余假說的主要依據(jù)

(1)化石方面的證據(jù)：古代的生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度比現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度小。地

球的主要生命支持系統(tǒng)，如基本的生物地化循環(huán)，并沒有因?yàn)檫@些生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度小

而有運(yùn)行方式上的木質(zhì)差別。

(2)生物量與生產(chǎn)量方面：生態(tài)學(xué)提供的大量信息表明，能最的主要格局和生物量在現(xiàn)有

生態(tài)系統(tǒng)中的分配對組成物種的數(shù)目不敏感。這正與物種冗余假說相一致。凈初級生產(chǎn)量與

植物的生物量和生產(chǎn)力之團(tuán)有規(guī)律性和可預(yù)測的關(guān)系，而沒有涉及組成的物種數(shù)目和種類。

(3)食物網(wǎng)研究方面：經(jīng)過對近200個食物網(wǎng)研究中的驚人發(fā)現(xiàn)：它們共享一個普遍的結(jié)

構(gòu)而不涉及食物網(wǎng)中物種的數(shù)目。也就是說，每個食物網(wǎng)盡管不同，但其特征大多數(shù)保持著

一致性。這些特征包括，頂位物種、中位物種和基位物種的平均比例；捕食物種和被捕食物

種的比例；食物鏈的長度等。

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

群落的結(jié)構(gòu)指生物在環(huán)境中分布及其與周圍環(huán)境之間相互作用形成的結(jié)構(gòu)，又可稱為群

落的格局(pattcm)。E.Odum把群落格局分為：

①分層格局(siralificationpaliern),即群落的垂直分層現(xiàn)象

②帶狀格局(zonationpattern),即群落的水平離散現(xiàn)象

③活動性格局(activiiypattern),又稱時間格局，即群落和周期性

④食物網(wǎng)格局(food-webpattern),即群落中食物鏈的網(wǎng)絡(luò)狀組織

⑤生殖格局(reproductivepattern),即群落中物種繁殖方式的組合

⑥社會格局(socialpattern),即群落中動物的(鳥、等、魚、蟲)的社會性

⑦協(xié)同格局(coactivepattern),即群落中物種間的競爭、抗生、共生、捕食與寄生

⑧隨機(jī)格局(stochasticpattern),即任意或不可知力量影響群落結(jié)構(gòu)的結(jié)果

群落的結(jié)構(gòu)可分為物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面。物理結(jié)構(gòu)指群落的外貌和形態(tài)，包括決

定群落外貌的植物生長型、垂直分層結(jié)構(gòu)和群落外貌的晝夜和季節(jié)相三方面。生物結(jié)構(gòu)是指

構(gòu)成群落的物種組成和相對多度、種間相互關(guān)系、多樣性和演替幾方面。群落的生物結(jié)構(gòu)部

分地取決于物理結(jié)構(gòu)。

一群落的外貌和生長型

群落的形態(tài)與結(jié)構(gòu)一般稱為群落的外貌(physiognomy)。由于陸地群落的外貌是由組成

群落的植物形狀所決定的(如森林與草原外貌上的明顯區(qū)別)，所以要描述其外貌(圖12-5),

首先要敘述植物的生長型(growthform)。

生長型反映了植物生活的環(huán)境條件。相同的環(huán)境條件具有相似的生長型。世界各大洲的

相似環(huán)境地區(qū)，如草原和荒漠，由于趨同進(jìn)化生活著具有相同生長型的植物，可以稱之為生

態(tài)等價種(ecologicalequivalence)(＞例如生活于非洲、北美、澳洲和亞洲的許多荒漠植物，

都發(fā)展有葉子細(xì)小的特征，這是一種減少熱負(fù)荷和蒸騰失水的適應(yīng)。

根據(jù)生活的氣候條件不同，有時又把高等植物劃分為不同的生活型(lifeforms)：如高

位芽植物(phanerophytes)；地上芽植物(chamaephytes)；地在芽植物(hemicrypiophytes)；

隱芽植物(crytophytes)或地下芽植物(geophytes)；一年生植物(therophytes)o

一般來說，在氣候溫暖多濕的熱帶雨林，以高位芽植物占優(yōu)勢；而具有較長寒冷季節(jié)的

地區(qū)，如溫帶針葉林，以地面芽植物占優(yōu)勢；地下芽植物占優(yōu)勢的群落，反映環(huán)境較冷濕;

氣候干燥的地區(qū)一年生植物最豐富(圖12-6)。

動物也有不同的生活型，如：獸類中有飛行的(蝙蛤)、滑翔的(輾鼠)、游泳的1魚、

海豹)、穴居的(題)、奔跑的(馬、鹿)，它們各有各的形態(tài)，生理和行為特征，適應(yīng)于各

種生活方式。但動物生活型的不同，并不能決定陸地群落的外貌和物理結(jié)構(gòu)。

圖12-5隨地理緯度從赤道到極地的變化，植物群落的外貌呈四種主要類型

圖12-6降雨量對群落結(jié)構(gòu)的影響。隨降雨量的增加，植被類型從干燥荒漠的稀疏、矮小逐

漸向濕潤環(huán)境的高大致密過渡。

二群落的空間結(jié)構(gòu)

1.垂直結(jié)構(gòu)

生物群落的組成在垂直高度上的分化狀況稱為垂直結(jié)構(gòu)，又稱為垂直分層現(xiàn)象(vertical

stratification)o群落的分層結(jié)構(gòu)取決于植物的生活型一一高低、大小、分枝、葉等，主要受

光照強(qiáng)度的遞減所決定。例如,森林中有林冠(canopy)、下木(imder-storytree)、灌木(shrub)、

草本(herb)和地被(grand)等層次，還可以將根和土壤分成若干層次。林冠層直接接受陽光,

是進(jìn)行光合作用，初級生產(chǎn)的主要地方，它的發(fā)育狀況對下面各層次有著直接影響。如果林

冠層郁閉度大，林下灌木和地被物就發(fā)育不好；如果林冠層相當(dāng)開闊，林下植物就發(fā)育良好。

當(dāng)然林下植物的盛衰，還取決于土壤水份條件和坡度、坡向等因素。

成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義在于通過分層利用資源、減少對日光、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)的競爭，

從而擴(kuò)大群落對資源的利用范圍。因此，成層越復(fù)雜，對環(huán)境利用越充分，群落成層性是評

估生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的一種指標(biāo)。

水體群落的分層主要決定于光穿透情況，水溫和溶氧的分層，如上湖層、濕躍層和下湖

層等。水生動物的分層現(xiàn)象也是很明顯的。一般可分為漂浮生物(neuston)、浮游生物

(plankton)^游泳生物(nekton)、底棲生物(benches)附底生物(epifauna)和底內(nèi)生物

(infauna)等類型。

陸地群落和水生群落，按植物光合作用的情況，都可將其分為上面的自養(yǎng)層(autotrophic

layer)和下現(xiàn)的異養(yǎng)層(heterotrophiclayer)兩大層次。群落的光合作用或初級生產(chǎn)過程主要

在自養(yǎng)層中進(jìn)行。陸地群落的林冠和草被層，水生群落的水體上層，植物都能通過光合作用

制造營養(yǎng)物質(zhì)。異養(yǎng)層乃利用自養(yǎng)層中已制造的貯存物，并在此層進(jìn)行分解作用。自養(yǎng)層乂

稱綠色層，異養(yǎng)層又稱褐色層。

在群落的每一層次中，棲息著一些可以作為各層特化的動物，它們以這一層次的植物為

食料，或以這一層次作為棲息楊所。因此，動物在群落中也有分層現(xiàn)象。一般而言，群落中

植物層次越多，動物的種類也越多，如在森林群落中，雖然大多數(shù)鳥類可以同時利用幾個不

同的層次，但每一種鳥類都有有自己最喜歡的層次，有的喜歡在林冠層，有的喜歡在喬木層，

有的喜歡在冠木層，有的喜歡在草被子層或地面層。昆旦類也是這樣，食葉性鱗翅目、同翅

目種類大多在樹冠為害，蛀食性鞘翅目、膜翅目種類在樹干上為害，彈尾目、紡足目、步甲

科和蚊科昆蟲常在地被植物的枯枝落葉間棲息；步甲科、叩頭甲科、擬步甲科、象甲科和金

龜科的幼蟲，多在植物根部取食，蟋蠟科和蟻科則棲居于土壤中（圖12-7）。

有的學(xué)者認(rèn)為群落的垂直分布格局，還應(yīng)包括陸生群落不同海拔高度和水體群落不同水

域深度上分布的物種和數(shù)量（圖12-8）。

Whittaker（1967）對美國大煙山國家公園不同高度梯度上植被狀況的觀察，發(fā)現(xiàn)從山谷到

山脊每種食葉昆蟲的數(shù)量分布，可用沿高度梯度而變化的鐘形曲線來表示。出現(xiàn)這種垂直分

層的原因，除了不同高度上氣候的差異外，主要是由于植被不同，使食葉昆蟲群落追隨不同

的食料而形成。

圖12-7害蟲在冷杉不同部位侵害和分布的序列

圖12-87種食葉昆蟲在中濕性生境中沿海拔高度的分布

Whittaker同時觀察到該公園從谷底到山脊隨著高度梯度的變化，秋季景色有五種不同顏

色的地帶：①多色彩的小灣森林帶；②深綠色的鐵杉林昔；③深紅色的林樹林帶；④紅褐色

的棟一一石南植被；⑤山脊上淺綠色的松樹林帶。這種隨高度梯度而變化的植被狀況，主要

由于不同梯度土壤、陽光、濕度的差異所決定。如果我們將這五個植被帶作為一個連續(xù)體看

待，從山谷到山脊的整個山坡可視為?個大群落，那么這五種不同顏色的地帶就相當(dāng)個群

落的垂直分層結(jié)構(gòu)。如果將這五個地帶加以比較，根據(jù)其優(yōu)勢種，環(huán)境條件等的差異，又可

將它看成五個不同類型群落的垂直分化。后一種觀點(diǎn)對『森林合理管理是有益的，因?yàn)槊恳?/p>

類型在林木生長率、林木質(zhì)量、恢復(fù)值以及對自然災(zāi)害的抗性上都有差異，就可根據(jù)不同的

群落狀況，采取不同的管理措施。

2水平結(jié)構(gòu)

根據(jù)群落中組成成員的分布情況，構(gòu)成了生物群落的水平格局（horizon⑶patlern）。

陸地群落的水平格局主要決定于植物的內(nèi)分布型。除人工林有可能出現(xiàn)均勻型分布外，

生長在沙漠中的灌木，因植株之間不可能太靠近，分布也比較無均勻，陸地群落大多數(shù)種類

植物是成群分布的。植被的斑塊狀鑲嵌方式就相當(dāng)重要，若種子成熟后直接棲落在母株周圍,

就會產(chǎn)生成簇的幼植物；靠風(fēng)力傳播（浦公英種子），或靠鳥獸傳播的（蒼耳種子）種子的

植物就可散布的很遠(yuǎn)；植株的蔭蔽和分泌抑制異種物質(zhì)，可以抑制其他植物的生長；此外,

還有相互促進(jìn)的正的種間關(guān)系。環(huán)境條件（土壤、地形、風(fēng)、火等）、動物的選擇性采食、

掘土挖洞、踐踏等也可以影響植物的分布，所有這些因素都有可能導(dǎo)致群落中植被在水平方

向上出現(xiàn)復(fù)雜的鑲嵌性（rnossicism）o

圖12-9陸地群落中植被的水平格局（鑲嵌結(jié)構(gòu)）的主要決定因素。

植被的斑塊性（patchncss）和鑲嵌性都是一種空間異質(zhì)性的表現(xiàn)，這種空間異質(zhì)性對于

群落的結(jié)構(gòu)和演替有重要影響。

從不同地理地帶看陸生群落的組成、結(jié)構(gòu)和動態(tài)特化時，可以看到物理環(huán)境地帶性變化

引起生物群落多樣性加大，豐盛度增加。氣候的嚴(yán)厲性和易變性增加，可使群落多樣性減少

和結(jié)構(gòu)簡單化。熱帶群落穩(wěn)定的種間關(guān)系使群落相對較穩(wěn)定，溫帶和一些高緯度地帶，則由

于氣候及食物的多變，使整個群落變得非常不穩(wěn)定。在凍原，干草原或荒漠的群落中，由于

環(huán)境較單純，有時是單層性群落。因?yàn)樯镄陨鏃l件（敵害、寄生、競爭）的作用降低,

而非生物性條件突出為首要的。

圖12-10不同自然地帶生物群落中動物特征變化（仿Haymob,1958）

三時間結(jié)構(gòu)

群落的時間結(jié)構(gòu)是群落的動態(tài)特征之一。受很多環(huán)境因素具有明顯的時間節(jié)律(如晝夜

節(jié)律、季節(jié)節(jié)律)的影響，群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出隨時間而有明顯變化的特征，稱為群落的時間格

局(temporalpattern)。

時間格局包括：一是由自然環(huán)境因素的時間節(jié)律引起群落各物種在時間上相應(yīng)的周期變

化；二是群落在長期歷史發(fā)展過程中，由?種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)橹?種群落類型的順序過程,

亦即群落的發(fā)展演替?？煞譃椋?/p>

1,晝夜相：白天活動的動物(蝴蝶、鳥類)；夜晚活動的動物(蛾類、獸類工

2.季節(jié)相：動物種的替代，植物的生長期、春、夏、秋、冬；熱帶雨林的雨季、旱季等。

群落晝夜節(jié)律的例子很多，在農(nóng)田中白天活動的昆蟲有蝶類、蜂類和蠅類；夜間活動的

有蛾類、螟蛾類。在森林中白天可看到多種鳥類，夜間則有貓頭鷹和鼠類活動。由于物種活

動時間的差異，使群落結(jié)構(gòu)在白天和晚上有所不同。

群落的季節(jié)性變化也很普遍，動物和植物都比較明顯。在溫帶地區(qū)，群落變化主要受周

年日照，溫度條件的影響；在亞熱帶地區(qū)，則主要受周在內(nèi)干季、濕季的交替影響；溫帶落

葉闊葉林，在冬季樹木光禿、草被枯黃、候鳥遷往南方，大多數(shù)變溫動物進(jìn)入休眠狀態(tài)。秋

冬群落與春夏群落相比較，群落面貌迥然不同。研究昆蟲群落的季節(jié)變化規(guī)律，可以看出每

時段昆蟲群落物種組成及其數(shù)量變化特點(diǎn)，并進(jìn)而為害蟲綜合治理或益.蟲繁殖利用提供依

據(jù)。

四營養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophicstructure)

營養(yǎng)關(guān)系是生物群落中各成員之間最重要的聯(lián)系，是群落賴以生存的基礎(chǔ)。

1.食物鏈(foodchain)

指群落中不同生物種群通過取食與被食的關(guān)系，形成的營養(yǎng)鏈鎖結(jié)構(gòu)。如：

柑桔一桔蠅一蜘蛛一雀一鷹；浮游植物一浮游動物園一草食性魚類一肉食性魚類。

根據(jù)食物鏈的起始環(huán)節(jié)的情況，可將食物鏈分為兩種類型，即食草食物鏈(grazingfood

chain)和殘?jiān)澄镦?dalrilusfoodchain)。前者是以綠色植物為起始環(huán)節(jié)，經(jīng)植食動

物，肉食動物等取食關(guān)系組成的食物鏈；后者是以死的有機(jī)體(植物的枯枝落葉、動物尸體

和排泄物)為起始環(huán)節(jié)，經(jīng)過腐生動物或微生物逐級分解所構(gòu)成的食物鏈。

Cohen(1978)和Newman(1986)經(jīng)過對113個食物網(wǎng)中食物鏈的平均長度與物種數(shù)的關(guān)系

的分析，建立了食物鏈長度理論，認(rèn)為食物鏈的平均長度符合Newman分布，與物種數(shù)不成

線形關(guān)系(圖2T1和圖2T2所示)。制約食物鏈長度的因素綜合起來有三個假說：

(1)能量假說(energetichpothesis)認(rèn)為食物鏈的長度由于受到能量在食物鏈中傳遞的

損耗和捕食者的最低能量要求所限制而不能無限地增長。群落中各種生物賴以生存所需的能

源，來自于植物的光合作用。由于能量沿著食物鏈流動，每經(jīng)一級都將消耗很大的能量，所

以自然界很少有超過五、六個環(huán)節(jié)的食物鏈。

(2)動態(tài)穩(wěn)定性假說(dynamicstabilityhypothesis)基于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定數(shù)學(xué)模型發(fā)

現(xiàn)，食物鏈越長，為維持系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定對模型參數(shù)的限制就越嚴(yán)格。就實(shí)際情況來說，具

有較長食物鏈的生態(tài)系統(tǒng)，一旦受到內(nèi)外因素的干擾，不僅易于遭到破壞，而且恢復(fù)原狀的

時間也長。因此具長食物地的食物網(wǎng)在自然界中難以長期存在。

(3)一些經(jīng)驗(yàn)性的結(jié)論，Briand等分析了34個食物網(wǎng)的環(huán)境系統(tǒng)后認(rèn)為三維生態(tài)系統(tǒng)的

食物性比二維生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長。

圖12-11食物鏈的平均長度與物種數(shù)的關(guān)系

圖12-12食物鏈平均長度的相對分布頻次

2.食物網(wǎng)(foodweb)：

群落中各生物種間的營養(yǎng)關(guān)系十分復(fù)雜。例如一種害蟲可取食多種植物，每促植物也可

能有多種害蟲，各種害蟲又可能有多種天敵。從群落的食物鏈結(jié)構(gòu)來看，一個群落可能形成

多條食物鏈。群落中的食物鏈，通過營養(yǎng)聯(lián)系，相互交叉，形成一個錯綜復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，

稱之為食物網(wǎng)。

圖12-13一個森林群落中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

Cohcn(1984)和Briand(1986)在統(tǒng)計(jì)了63個食物網(wǎng)的資料后提出了食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的隨機(jī)

理論，用以解釋食物網(wǎng)內(nèi)營養(yǎng)級別和物種之間、各類型的食物鏈之間、食物鏈節(jié)數(shù)與物種數(shù)

之間的關(guān)系。認(rèn)為群落食物網(wǎng)中物種總數(shù)S在3-33個營養(yǎng)物種內(nèi)變化時，平均獵物數(shù)、平

均基位物種數(shù)和捕食者數(shù)、中位物種數(shù)、頂位物種數(shù)等與物種總數(shù)的比例維持在一個恒定的

水平。另外，對食物網(wǎng)中物種間能量流動的環(huán)與非環(huán)性進(jìn)行了探討。

對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的這些研究，在解釋、描述和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)中的能量動態(tài)有重要意義。然

而，當(dāng)前還存在一些困難和問題，主要問題是證據(jù)不足，其一是迄今用于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析的

食物網(wǎng)總數(shù)不到200個；其二是數(shù)據(jù)質(zhì)量差，包含的物種不全。

近年來，在食物網(wǎng)控制機(jī)理上出現(xiàn)了到底是上行控制效應(yīng)(bottom-upeffect)還是

下行控制(top-downeffect)的爭論。上行控制效應(yīng)(自下而上)是指較低營養(yǎng)階層的密

度、生物量等(資源限制)決定較高營養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)；下行控制效應(yīng)(臼上而下)是指

較低營養(yǎng)階層的群落結(jié)構(gòu)(多度、生物量、物種多樣性)依賴于較高營養(yǎng)階層的物種結(jié)構(gòu)(捕

食者控制)。實(shí)際上二種效應(yīng)是相對應(yīng)的，都在控制著生物群落的結(jié)構(gòu)。

圖12-14食物網(wǎng)中頂位、中位和基位物種數(shù)的比例(P,Q,R)與總物種數(shù)S的關(guān)系

A:P與S的關(guān)系;B:Q與S的關(guān)系;C:R與S的關(guān)系

4.生態(tài)金字塔(ecologicalpyramid)

在食物網(wǎng)中每一物種所處的營養(yǎng)等級不同，一般分為：生產(chǎn)者、初級消費(fèi)者、次級消費(fèi)

者、三級消費(fèi)者等。如果將各營養(yǎng)級別上的個體數(shù)量或單位面積現(xiàn)存量或單位時間、單位面

積所吸上的能量來作定量描述和測定，將按由低到高的順序排列繪制成圖形，可展示一個塔

形圖，塔基部較寬，一般稱之為生態(tài)錐體或生態(tài)金字塔。有三種本本類型：①數(shù)量錐體

(pyramidofnumber),以相繼營養(yǎng)級別生物的個體數(shù)量來描述的生態(tài)錐體。②生物量錐體,

以各營養(yǎng)級別總生物量所建立的生態(tài)錐體。③能量錐體(pyramidofenergy),以各相繼營

養(yǎng)級別生物的能量或“生前力”所建成立的錐體。

一般而言，生態(tài)錐體多呈塔形，尤以能量錐體最能保持塔形，但數(shù)量錐體、生物量錐體

有時呈倒的塔形。

5.營養(yǎng)物種(trophicspecies)

為了分析方便，同時乜為了簡化食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，一般把營養(yǎng)級別相同的不同物種或相同物

種的不同發(fā)育階段歸并為一個物種對待，在這種意義上的物種稱為營養(yǎng)物種。顯然，營養(yǎng)物

種不同于純生物學(xué)意義上的物種，它是由取食同樣獵物，或被相同捕食者獵食的，在營養(yǎng)級

別上完全相同的一類物種所組成。

營養(yǎng)物種根據(jù)其在食物網(wǎng)中所處的位置可以區(qū)分為以下三種類型：

①頂位物種(topspecies),它是指在食物網(wǎng)中不被任何其他生物所取食的物種，食物

鏈的終點(diǎn)。

中位物種(intermediatespecies)至少具有一種捕食者和獵物。即：既可捕食其他物種，

也可以被更高級的捕食者所食。

③基位物種(basalspecies)指不取食任何其他生物的物種，但被其他種取食。

④孤立物種(isolaicdspecies)在食物網(wǎng)中既不取食其他種，也不被其他種取食的物

種。

實(shí)際上，在具體操作中，營養(yǎng)物種的劃分也是相對的，是根據(jù)群落的范疇和所研究對象

的特征而定的。

6.同資源種團(tuán)(guilds)

如果按照組成生物群落的每一個物種，來完整地研究生物群落中的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和食物網(wǎng),

這幾乎是不可能的。若按生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者和營養(yǎng)級來描述和研究生物群落，貝！組成

的單元似乎又有些偏大。Root(1967)提出同資源種團(tuán)的概念，表示以相同的方式利用共同資

源的物種集團(tuán)。如熱帶取食花蜜的許多蜂鳥就可以稱為一個同資源種團(tuán)。此外，還有食葉子,

食種子，食蟲的同資源種團(tuán)。

同資源種團(tuán)是由生態(tài)學(xué)特征上很相似的種類所組成，它們彼此之間生態(tài)位重疊很明顯。

因此，其種間競爭是相當(dāng)激烈的。相比之下，某一同資源種團(tuán)與生物群落中其他同資源種團(tuán)

間的關(guān)系就顯得較弱。目前很多文獻(xiàn)上使用的功能集團(tuán)(funclionalgroup),按其內(nèi)混與同

次源種團(tuán)是同義的。

以同資源種團(tuán)作為組成群落的成員，與以物種為組成成員相比較，研究會簡單得多，這

十分有助于研究群落或生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。另夕卜，如果組成同資源種團(tuán)的物種彼此之間可

以相互取代，它們是具有同一功能地位的等價種(equivalentspecies)，這一假說能被更多的

實(shí)例所驗(yàn)證的話，它將會大大地推動有關(guān)競爭和進(jìn)化問題的研究。此外，同資源種團(tuán)的劃分,

還有助于研究生物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

總之，將系統(tǒng)中各個物種分成不同功能群，有兩人優(yōu)點(diǎn)①是簡化了復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)

(Richardsonetal,1993)：②是弱化了各物種的個另作用,更加強(qiáng)調(diào)物種集體的作用,將物

種水平提高到生態(tài)系統(tǒng)水平之上。應(yīng)該指出，同一物種在不同過程中屬于不同的功能群。

6.群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)

在兩個不同群落交界的區(qū)域，稱為群落交錯區(qū)(ecotone),群落交錯區(qū)實(shí)際上是一個過

渡地帶。例如在森林帶和草原互相鑲嵌著出現(xiàn)。

由于群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，其植物種類也往往更加豐富多樣，從而也能更多

地為動物提供營巢、隱蔽和攝食的條件。因而在群落交錯區(qū)中既可有相隔群落的生物種類，

又可有交錯區(qū)特有的生物種類。這種在群落交錯區(qū)中生物種類增加和某些種類密度加大的現(xiàn)

象，叫做邊緣效應(yīng)(edgeeffect)o

邊緣效應(yīng)類似于生物學(xué)中的雜種優(yōu)勢，其形成需要一定條件，如兩個相鄰生物群落的滲

透力大致相似，兩類環(huán)境或兩種生物群落所造成的過渡地帶須相對穩(wěn)定，相鄰生物群落各自

具有一定的均一面積或群落內(nèi)只有較小面積的分割，具有兩個群落交錯的生物類群等。邊緣

效應(yīng)的形成需要較長的時間，是協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物。

第四節(jié)影響群落結(jié)構(gòu)的因素

群落生態(tài)學(xué)的中心問題之一就是群落的整個結(jié)構(gòu)是如何形成的。近年來，通過種群間相

互作用包括捕食、競爭和互利共生等研究，已經(jīng)開展了形成群落組織的機(jī)理研究（mechanistic

approachofcommunityecology）,并已取得一些成就。

-競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

競爭對群落結(jié)構(gòu)的形成有重要影響。對種間競爭在形成群落結(jié)構(gòu)的作用問題上，最直

接的證據(jù)可能是在自然群落中對物種進(jìn)行引進(jìn)或去除實(shí)驗(yàn)，Schoner和Cornnell就分別對種

間競爭研究的文獻(xiàn)進(jìn)行過統(tǒng)計(jì)（分別達(dá)184和72例研究），平均有90%的例證說明有種問

競爭，表明自然群落中競爭是相當(dāng)普遍的。他們的結(jié)果還說明：海洋生物中有種間競爭的比

例較陸地生物多；大型生物間比小型生物間高；植食性昆蟲中競爭比例低。綠色植物到處都

有、較豐富，很少被一食而空，所以為食物資源而競爭的可能性比較少。

已有證據(jù)表明，競爭是群落形成的一個重要趨動因素。但競爭的重要性在多個群落間顯

然是不同的，而且常常只是影響物種之間相互作用的一小部分。那么為什么許多調(diào)查結(jié)果顯

示的當(dāng)前競爭往往是不強(qiáng)烈的？一般認(rèn)為：1）自然選擇可能已有效地通過生態(tài)位劃分而避

免了競爭（過去競爭的痕跡）；2）在一個環(huán)境斑塊中，具有強(qiáng)競爭力的物種共存，因?yàn)樗鼈?/p>

并不利用相同的資源；3）物種也許僅僅在種群爆發(fā)、資源短缺時才發(fā)生競爭

二捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響

捕食對形成群落結(jié)構(gòu)的影響，視捕食者是泛化種（generalist）還是特化種（specialist）

而不同。對泛化種來說，捕食使種間競爭緩和，并促進(jìn)多樣性提高。但當(dāng)取食強(qiáng)度過高時，

物種數(shù)亦隨之降低。對特化種來說，隨被選食的物種是優(yōu)勢種還是劣勢種而異。如果被選擇

的是優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性，如果捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，那么隨著捕食

壓力的增加，多樣性就會抽著呈線性下降趨勢。

三干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

干擾（disturbance）是自然界的普遍現(xiàn)象。干擾不同于災(zāi)難（catastrophes）,不會產(chǎn)生

巨大的破壞作用，但它經(jīng)常反復(fù)地出現(xiàn)，使物種有充足的時間進(jìn)化。

1.中度干擾假說（intermediatedisturbancehypothesis）

Conell等提出中等程度的干擾頻率能維持較高多樣性。其理由是：（1）一次干擾后少

數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬樱绻蓴_頻繁、一再出現(xiàn)的話，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣

性保持較低；（2）如果干擾間期很長，使演替過程能發(fā)展到頂極期，競爭排斥起到排斥他種

的作用，多樣性也不高：（3）只有中等程度的干擾將使多樣性最高，它允許更多的物種入侵

和建立種群。草地在經(jīng)受動物挖掘活動后也出現(xiàn)斷層，對其干擾頻率對斷層演替的研究結(jié)果,

同樣證明了中度干擾假說，

2.干擾與群落的斷層

連續(xù)的群落中出現(xiàn)斷層（g叩s）是非常普遍的現(xiàn)象，而斷層經(jīng)常是由于干擾而打開的。

森林中的斷層可能由大風(fēng)、雷電、地震所引起；草地群落的干擾包括冰凍、動物挖掘，食草

動物啃食、踐踏，糞便堆等。干擾造成群落的斷層以后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下會逐

漸地按該地區(qū)典型的頂極群落演替過程而出現(xiàn)可預(yù)測的有序的小演替（mini-succession）,但

也有的經(jīng)受完全不同的變化：斷層可能被周圍群落的任何一種所侵入和占有，并發(fā)展成為優(yōu)

勢種。哪i種是優(yōu)勝者，完全取決于隨機(jī)因素。

四空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)

環(huán)境的不一致，導(dǎo)致了群落在空間上的異質(zhì)性（spatialheterogenity）。

植物群落研究中大量資料說明，在土壤和地型變化豐富的地方，群落會有更多的植物

種；而平坦、同質(zhì)土壤的群落多樣性低。Harman研究了淡水系統(tǒng)軟體動物種數(shù)與空向異質(zhì)

性的相關(guān)性，也得出底質(zhì)類型越多，淡水軟體動物種數(shù)越多的正的相關(guān)關(guān)系結(jié)果。

MacArthur等通過研究鳥類多樣性與植物物種多樣性和取食多樣性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)鳥

類多樣性與植物種數(shù)的相關(guān)，不如與取食-高度多樣性相關(guān)明顯。所以對于鳥類的生活來說,

植被的分層結(jié)構(gòu)比物種組成更為重要。在草地和灌叢群落中，垂直結(jié)構(gòu)不如森林群落明顯，

而水平結(jié)構(gòu)，即鑲嵌性和斑塊性，就可能起到?jīng)Q定性作用。

五平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說

對于形成群落結(jié)構(gòu)的一般理論，有兩種對立的觀點(diǎn)，即平衡學(xué)說（equilibriumiheory）

和非平衡學(xué)說（non-equilibriumtheory）

平衡學(xué)說認(rèn)為共同生活在同一群落中的物種種群處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。其中心思想是：

（1）共同生活的物種通過競爭、捕食和互利共生等種間相互作用而互相牽制；（2）生物群

落具有全局穩(wěn)定性特點(diǎn)，種間相互作用導(dǎo)致群落的穩(wěn)定特性，在穩(wěn)定性狀態(tài)下群落的物種組

成和各種群落數(shù)量都變化不大；（3）群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由于環(huán)境的變化，即所謂的干

擾所造成的，并且干擾是逐漸衰亡的。因此，平衡說把生物群落視為存在于不斷變化著的物

理環(huán)境中的穩(wěn)定實(shí)體。

非平衡學(xué)說的主要依據(jù)就是中度干擾理論。該學(xué)說認(rèn)為，構(gòu)成群落的物種始終處于變化

之中，群落不能達(dá)到平衡狀態(tài)，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性（群

落抵抗外界干擾的能力）和恢復(fù)性（群落在受干擾后恢復(fù)到原來狀態(tài)的能力）。

圖2/5兩物種間競爭格局與環(huán)境變化的關(guān)系（仿Begon等，1986）

圖2-15中表示競爭格局與環(huán)境變化的關(guān)系：1如果環(huán)境條件穩(wěn)定，而且持續(xù)時間足以

使一物種排斥另一物種，則可能出現(xiàn)競爭排斥；2如果環(huán)境條件是變化的，并且每次變化之

間隔時間較長，即頻率不高，那么在對物種有利時，物種2被排斥；反之，物種1被斥。兩

種情況都有可能發(fā)生；3最值得注意的是：當(dāng)環(huán)境條件變化比較頻繁，一物種不足以排斥另

一物種，則可以出現(xiàn)兩個物種種群交替升降而得到在動態(tài)中共存的局面。顯然這里指的是生

態(tài)位相同的物種，它們在動態(tài)的環(huán)境中可能共存。這種結(jié)局甚至可能擴(kuò)充到多個物種的系統(tǒng)

中。

比較平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說，除對干擾的作用強(qiáng)調(diào)不同以外，一個基本的區(qū)別是：平

衡學(xué)說的注意焦點(diǎn)是系統(tǒng)處于平衡點(diǎn)時的性質(zhì)，而對于時間和變異性注意不足；而非平衡學(xué)

說則把注意的焦點(diǎn)放在離平衡點(diǎn)時系統(tǒng)行為變化過程，特別強(qiáng)調(diào)時間和變異性。另一重要區(qū)

別是把群落視為封閉系統(tǒng)還是開放系統(tǒng)。

總之，群落生態(tài)學(xué)中最令人感興趣的問題是群落中為什么有這么多種類的動植物，為

什么他們象現(xiàn)在這樣分布著，以及它們是怎樣相互作用的?，F(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)了實(shí)驗(yàn)研究

和理論研究的結(jié)合，著重于研究形成群落結(jié)構(gòu)的機(jī)制。此外，重視干擾和空間異質(zhì)性的重要

作用，也是現(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)發(fā)展的特點(diǎn)。

思考題與討論題：

3.如何確定一個群落中的優(yōu)勢種？

4.舉例說明生物群落的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)、季節(jié)動態(tài)？

5.何謂關(guān)鍵種？與優(yōu)勢種有何區(qū)別？

6.何謂功能集團(tuán)和營養(yǎng)層，其劃分有何生態(tài)學(xué)意義？

7.何謂冗余種，簡述冗余學(xué)說。

8.論述中度干擾理論及其生態(tài)學(xué)意義。

9.何謂邊際放應(yīng)和生態(tài)交錯區(qū)？其研究意義。

10.簡述上行控制效應(yīng)與下行控制效應(yīng)原理。

第十三章群落的演替

學(xué)習(xí)要點(diǎn)：

1.了解演替演替的含義，演替的特征和階段規(guī)律。

2.了解群落演替的內(nèi)外因素和演替的系列類型。

基本概念：

1.群落演替(communitysuccession):是指在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時間而變化，由一種

類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。

2.原生演替(primarysuccession):原生演替是從未被生物占領(lǐng)過的區(qū)域，從沒有生物

的狀態(tài)開始的演替，因此又叫初級演替。

3.次生演替(secondarysuccession):次生演替是在生物曾經(jīng)占領(lǐng)過或原來曾有群落的

地方開始的演替又叫次級演替。

4.頂極群?落(climaxcommunity):隨著群落演替的進(jìn)展，最后出現(xiàn)一個相對穩(wěn)定的群落

階段，稱之為頂極群落。

第一節(jié)群落演替的概念

群落演替(CommuniiySuccession)又稱生態(tài)演替(EcologicalSuccession),是指在一定

區(qū)域內(nèi)，群落隨時間而變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。

“演替”一詞由JohnDdlum(1806)最先應(yīng)用于生態(tài)學(xué)。Thorean(1863)將演替描述為棄

耕田向森林過渡的變化。Warming等(1896)在研究密執(zhí)安湖邊的沙丘演變?yōu)樯謺r，提出

演替學(xué)說。Clemcnts(1916)對此加以完善，并進(jìn)?步提Hl單頂極學(xué)說。Odum,E.P(1969)列出

了群落演替的三個基本觀點(diǎn):①群落的發(fā)展是有順序的過程，是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展,

因而是能預(yù)見的；②演替是由群落引起物理環(huán)境改變的結(jié)果，即演替是由群落控制的；③它

以形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，即以頂極群落形成的系統(tǒng)為其發(fā)展頂點(diǎn)。他們認(rèn)為演替過程可分為

若干不同階段，稱之為演替系列群落(SerialCommuniti5S)<,依其發(fā)展程度，在演替初期的

稱為先鋒期(pioneerstage),在演替中期的稱為發(fā)展期(developmentstage),發(fā)展到最后的

穩(wěn)定系統(tǒng)稱為頂極(serialclimax)或頂極群落。此種觀點(diǎn)稱為機(jī)體學(xué)派或整體論，在70年

代之前占優(yōu)勢，稱為經(jīng)典的演替觀。

以Gleason為代表的個體論學(xué)派，把植物群落的演替看成是群落中各物種個體替代的結(jié)

果。此種理論在70年代以前處于劣勢，但后來的實(shí)驗(yàn)和觀察資料，支持了這一學(xué)派，使其

逐漸興旺起來，成為與經(jīng)典演替觀相對立的現(xiàn)代演替觀。

第二節(jié)群落演替的分類

根據(jù)不同的立足點(diǎn)，群落演替可以分為不同的類型。

1.按照演替出現(xiàn)的起始地

可將其分為原生演替(primarysuccession)和