禾本科植物根系發(fā)育的分子機制研究進展

禾本科植物根系發(fā)育的分子機制研究進展摘要：植物根系的主要功能是從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，并起到固定植株的功能。因此根系對于植物完成生命周期是至關(guān)重要的。以往的研究多集中在對模式植物擬南芥的根系上，近年來，人們開始對禾本科植物根系發(fā)育的分子機制開展研究并取得了一定的進展，一些科學(xué)家開始利用ＱＴＬ定位的方法對調(diào)控植物根系性狀的基因進行定位，對根系表型鑒定的方法也進行了很多改良。現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，禾本科植物根系發(fā)育的分子機制與擬南芥既有相似之處，又存在一定的差異。對近幾年來禾本科植物根系發(fā)育的分子機制方面取得的研究結(jié)果進行了綜述，并對根系育種的重要性及其困難進行了探討。關(guān)鍵詞：植物根系；禾本科植物；ＱＴＬ；育種中圖分類號：Ｓ１８４文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）12－2380-03ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｓｏｎｔｈｅＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＲｏｏｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＧｒａｍｉｎｅｏｕｓＰｌａｎｔｓＲＥＮＹｏｎｇ－ｚｈｅ，ＸＵＹａｎ－ｈｕａ，ＺＨＡＮＧＱｉｎｇ－ｃｈｅｎ，ＬＩＡＮＧＦｅｎｇ（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｇｑｉｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｑｉｕ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｒｏｏｔｓａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｔｈｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，andfixitionofplant．Ｔｈｅｐｒｏｐｅｒｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｉｓｏｆｖｉｔａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｔｏｆｕｌｆｉｌｌｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｒｏｐｓｓｕｃｈａｓｃｅｒｅａｌｓ，ｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｆｏｒ７０％ｏｆｆｏｏｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗｏｒｌｄｗｉｄｅ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｓｔｕｄｉｅｓｏnｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｒｅｇｕｌａｔｉ差異。在擬南芥中，輻射狀的根系形態(tài)是由ＧＲＡＳ基因家族的兩個成員ＳＨＯＲＴＲＯＯＴ（ＳＨＲ）和ＳＣＡＲＥＣＲＯＷ（ＳＣＲ）調(diào)控的［４－６］。ＳＨＲ蛋白能通過向附近細胞的擴散誘導(dǎo)內(nèi)皮層的形成和ＳＣＲ的表達，ＳＣＲ具有正向反饋調(diào)節(jié)機制，它能增加ＳＣＲ基因的表達。ＳＣＲ能與ＳＨＲ相互作用激活下游基因表達，高豐度的ＳＣＲ還能阻止ＳＨＲ蛋白向附近細胞的擴散，從而避免形成更多的內(nèi)皮層，這種機制似乎在包括禾本科植物在內(nèi)的所有植物中都是保守的，因為這種機制已經(jīng)在水稻和玉米中得到了一些驗證：首先，ＳＨＲ和ＳＣＲ在水稻中的同源蛋白均表現(xiàn)出與擬南芥相似的表達模式，并且能夠相互作用［７］；其次，ＺｍＳＣＲ在從玉米根尖重新長出輻射狀根系構(gòu)型的過程中也是最重要的決定因子［８］。并且用擬南芥ＳＣＲ基因的啟動子接玉米的ＳＣＲ基因在擬南芥中表達可以互補ｓｃｒ突變體表型［９］。這些證據(jù)表明，在禾本科植物中可能也存在著與擬南芥類似的機制來調(diào)控輻射狀的根系形態(tài)。小麥的基因組龐大，目前對調(diào)控小麥根系發(fā)育的分子機制了解的十分有限。已知在擬南芥中超量表達一個小麥的ＧＴＰａｓｅ基因（ＴａＲＡＮ１）可抑制擬南芥主根的伸長和側(cè)根的發(fā)育，并表現(xiàn)為對生長素超敏，因此推測該基因可能參與了生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)［１０］。這說明小麥根系的發(fā)育可能與擬南芥一樣受到生長素的密切調(diào)控。有人用巴西固氮螺菌研究了生長素對小麥根系的作用，野生型的巴西固氮螺菌Ｓｐ６可以分泌ＩＡＡ，有一個突變的菌株ＳｐＭ７９１８只能產(chǎn)生分泌非常少量的ＩＡＡ，他們用Ｓｐ６和ＳｐＭ７９１８同時接種小麥的幼苗，發(fā)現(xiàn)與野生型的Ｓｐ６菌株接種結(jié)果相比，ＳｐＭ７９１８減少了促進小麥側(cè)根形成、伸長以及根毛分布的能力。這說明生長素的確對于小麥側(cè)根的形成、側(cè)根的伸長及根毛的發(fā)育都有促進作用［１１］，這也與擬南芥中得到的結(jié)論基本一致。水稻的等位基因ｃｒｌ１［１２］和ａｒｌ１［１３］、玉米的ｒｔｃｓ［１４］與擬南芥ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９［１５］基因位于系統(tǒng)進化樹上相近的位置。但有趣的是，這４個基因被證實參與到根系發(fā)育的不同方面。ｃｒｌ１／ａｒｌ１和ｒｔｃｓ位于水稻和玉米的染色體共線性區(qū)段，并且功能上都與莖生根的形成有關(guān)［１３，１４］。而在擬南芥中，ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９則是參與到了側(cè)根的形成，過量表達能促進側(cè)根的發(fā)生。研究表明，生長素反應(yīng)因子ＡＲＦ７和ＡＲＦ１９能直接激活ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９基因表達，說明ＬＯＢｄｏｍａｉｎ是生長素的早期響應(yīng)基因［１６］。同樣，水稻的ＣＲＬ１／ＡＲＬ１和玉米的ＲＴＣＳ基因的啟動子區(qū)也存在生長素的反應(yīng)元件，說明無論是單子葉植物還是雙子葉植物，這些含有ＬＯＢｄｏｍａｉｎ的蛋白可能都是扮演了生長素早期響應(yīng)信號的角色，只不過在水稻、玉米和擬南芥中分別參與調(diào)控了不同種類根系的形成。在禾本科植物中第一個被克隆的調(diào)控根毛發(fā)育的基因是一個ＳＥＣ３同源基因［１７］，但在擬南芥中這個基因目前還沒有證據(jù)表明與根毛的發(fā)育有關(guān)系。ＧＬＵＴＡＭＡＴＥＲＥＣＥＰＴＯＲ－ＬＩＫＥ３．１（ＧＬＲ３．１）是一個維持水稻ＲＡＭ活性調(diào)控因子［１８］，與水稻的ｇｌｒ３．１突變體不同的是，擬南芥ｇｌｒ突變體沒有明顯的根系表型，但是ＧＬＲ３．１在水稻中是單拷貝的，而在擬南芥中卻有２０個ＧＬＲ基因，也許是由于在擬南芥中存在功能冗余才造成一個基因的突變沒有明顯表型，但也可能該基因只在水稻根系發(fā)育中起著重要的作用。此外，玉米的胚根鞘是禾本科植物特有的結(jié)構(gòu)，它在胚胎形成以及以后的萌發(fā)過程中起著保護根系分生組織的作用［１９］，原位表達分析顯示，玉米胚根的形態(tài)建成依賴于ＺｍＳＣＲ基因的活性［２０］，因此，這可能也是ＺｍＳＣＲ基因在禾本科植物根系發(fā)育中所具備的特定功能。２利用ＱＴＬ分析研究禾本科植物根系發(fā)育的分子機制ＱＴＬ定位是研究調(diào)控根系發(fā)育的分子機制和遺傳機制的一種常用方法。對于模式植物（比如水稻）來說，通過ＱＴＬ定位的方法，可以找到那些對于根系發(fā)育只有微小貢獻的基因（微效ＱＴＬ），因為這些基因往往很難通過突變體的方法被鑒定出來。并且由于基因組序列已知，可以很容易地對這些ＱＴＬ位點進行鑒定。也可將這些ＱＴＬ位點構(gòu)建成目標性狀只有單個孟德爾因子的近等基因系進行基因分離。其次，ＱＴＬ分析能夠檢測到復(fù)雜的遺傳互作過程。隨著人們對調(diào)控根系性狀的基因了解的信息越來越多，ＱＴＬ分析的這種作用會日益明顯。此外，ＱＴＬ分析還可以對已知調(diào)控根系構(gòu)型的基因進行功能再驗證以及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)分析。ＱＴＬ分析的另一個突出優(yōu)點是可以對復(fù)雜基因組（例如小麥）的復(fù)雜性狀（例如根系構(gòu)型）進行遺傳研究，而且這種ＱＴＬ分析并不依賴于基因組是否測序。２．１根系表型鑒定的方法在根系發(fā)育的ＱＴＬ定位研究中，準確地收集大量的表型數(shù)據(jù)是非常重要的。但在土壤條件下，很難對較大的遺傳群體進行表型鑒定。利用瓊脂凝膠室培養(yǎng)的方法可以在一定程度上模擬土壤環(huán)境［２１］，但也難以進行大規(guī)模的群體試驗。有人使用電子設(shè)備間接地對根系構(gòu)型和土壤狀況進行研究，比較適合在大田條件下應(yīng)用，不過這種方法難以得到關(guān)于根系構(gòu)型直接的數(shù)據(jù)［２２］。在過去的１０多年中，人們嘗試著去開發(fā)一些非破壞性的成像技術(shù)來直接研究根系，建立了一系列基于計算機Ｘ射線斷層攝像技術(shù)的方法，這些方法能夠高通量實時檢測根系的３Ｄ結(jié)構(gòu)、土壤的養(yǎng)分和水分狀況［２３，２４］。但是這種方法對于遺傳學(xué)研究來說，最大的限制是獲取數(shù)據(jù)的時間只有一到幾個小時，利用基于Ｘ射線吸收和光透射的２Ｄ成像技術(shù)可以對其不足進行彌補［２５］，不過上述方法需要一定的技術(shù)和較為昂貴的設(shè)備。水培方法是目前進行根系形態(tài)研究的一種常用方法，它的優(yōu)點在于能獲得較為準確的表型數(shù)據(jù)，還很容易對植物生長的環(huán)境進行控制，減少其他因素對根系發(fā)育內(nèi)在機制研究的干擾，并可以將影響根系發(fā)育的因素進行分解，用于研究根系對不同因素的響應(yīng)機制。不過，水培方法也有其局限性，由于根系發(fā)育具有高度的可塑性，在這種條件下得到的數(shù)據(jù)需要進一步的驗證。２．２ＱＴＬ分析在禾本科植物根系性狀研究中的應(yīng)用到目前為止，對根系性狀的ＱＴＬ定位已經(jīng)在包括擬南芥在內(nèi)的十幾種植物中相繼開展，在禾本科植物中也有了較多的報道。一些調(diào)控根系性狀的主效ＱＴＬ位點和調(diào)控根系構(gòu)型對環(huán)境響應(yīng)的ＱＴＬ位點甚至可以解釋３０％以上的表型變異，有些ＱＴＬ位點甚至有在生產(chǎn)上直接應(yīng)用的潛力。例如水稻中控制根系深度的ＱＴＬ位點有利于提高植物的抗旱性和對移動性強的營養(yǎng)元素的吸收［２６］。能夠在不同遺傳群體重復(fù)檢測到的ＱＴＬ位點似乎在根系育種中是最有應(yīng)用價值的。比如在水稻和玉米中，已經(jīng)有成功利用分子標記輔助選擇技術(shù)（ＭＡＳ）對調(diào)控根系的ＱＴＬ位點進行選擇的報道［２６-２８］。在水稻９號染色體上定位到一個調(diào)控根系深度的ＱＴＬ位點，這個位點在干旱條件下存在著與環(huán)境的互作效應(yīng)，這就暗示著該位點在干旱脅迫中可能發(fā)揮更大的作用［２６］。對于那些尚未完成基因組測序，且基因組結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的作物（例如小麥），ＱＴＬ定位是目前研究根系發(fā)育的主要方法之一。例如在小麥上已經(jīng)有了不少相關(guān)的報道。Ａｎ等［２９］利用一套“旱選１０號×魯麥１４”小麥ＤＨ群體進行苗期水培試驗，定位了５個調(diào)控根系干物重的ＱＴＬ位點，單個ＱＴＬ位點可解釋根干重表型變異的８．６％～１９．６％，其中３個位點與大田成熟期吸氮量的ＱＴＬ位點共定位。李振興等［３０］檢測到與小麥根系性狀（最長根長、根數(shù)和根干重）及其磷脅迫響應(yīng)（磷饑餓和低磷處理與正常供磷根系性狀的相對值）有關(guān)的ＱＴＬ位點３０個，分布在１４條染色體上。周曉果等［３１］在水分脅迫及非脅迫兩種條件下檢測到調(diào)控根系性狀的１１個加性效應(yīng)ＱＴＬ和１５對上位性互作ＱＴＬ，分布在除５Ａ、４Ｂ、２Ｄ、６Ｄ和７Ｄ以外的所有染色體上。李卓坤等［３２］利用一套永久Ｆ２群體分析了小麥幼苗８個根系性狀的ＱＴＬ，共定位到７個加性ＱＴＬ位點和１２對上位性ＱＴＬ位點，這些ＱＴＬ位點主要分布在１Ａ、１Ｄ、２Ａ、２Ｂ、２Ｄ、３Ａ、３Ｂ、５Ｄ、６Ｄ和７Ｄ染色體上。Ｌａｐｅｒｃｈｅ等［３３］用根盒方法定位６個調(diào)控缺氮條件下小麥根系形態(tài)的ＱＴＬ位點，分布于４Ｂ、５Ａ、５Ｄ和７Ｂ上。隨著人們對根系性狀研究的深入以及對基因組信息知道的越來越多，這些定位到的ＱＴＬ位點將會為人們理解調(diào)控根系發(fā)育的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)以及利用分子標記輔助選擇的方法進行根系育種提供重要幫助。３根系育種的重要性及其困難３．１根系在作物生產(chǎn)中的重要性由于在大田條件下對根系性狀進行調(diào)查存在著很大困難，再加上根系形態(tài)能夠?qū)芏喹h(huán)境因素產(chǎn)生響應(yīng)，即根系具有很強的可塑性，所以人們對根系形態(tài)的研究非常有限。早期的研究認為根系形態(tài)可能對土壤移動性差的營養(yǎng)元素吸收非常重要［３４］，對于那些移動性強的營養(yǎng)元素（例如ＮＯ３－和ＮＨ４＋），其作用就會小的多［３５］，深根型的品種可能有利于這些元素的吸收。但是，因為植物在整個生活周期中會受到很多可變的環(huán)境因素影響，所以最終能否反映到產(chǎn)量上則存在很大的變數(shù)。不過已有研究表明，調(diào)控根系性狀的一些ＱＴＬ位點與調(diào)控吸氮量的位點共定位，說明在育種過程中對根系性狀進行選擇有可能是提高氮利用效率的一種有效途徑［２９－３６］。Ｃｏｑｕｅ等［３７］也發(fā)現(xiàn)不管是在高氮還是低氮條件下根系的構(gòu)型對玉米的產(chǎn)量都有重要的影響。這些證據(jù)都表明了對根系性狀進行選擇的重要性。事實上，在作物的馴化和育種過程當中，育種家在對地上部分性狀進行選擇時無意之中已經(jīng)對根系性狀進行了間接的選擇，使作物的根系構(gòu)型發(fā)生了很大的變化［２２，３８］，這充分說明了根系構(gòu)型在作物生產(chǎn)中的重要作用。還有一些調(diào)控根系性狀的ＱＴＬ位點與調(diào)控生產(chǎn)力（產(chǎn)量、水分或營養(yǎng)吸收）的位點共定位，這進一步說明了根系性狀的重要性［２９，３９］。這些研究表明，對調(diào)控根系的分子和遺傳機制進行研究對于提高作物水分和養(yǎng)分的利用效率，進而對提高在環(huán)境脅迫條件下或中低產(chǎn)田的作物產(chǎn)量具有重要的意義。３．２根系育種面臨的困難與機遇然而，將調(diào)控根系發(fā)育的遺傳信息應(yīng)用到育種當中還存在很多困難。首先，由于根系生長在地下，表型鑒定存在很大難度，目前對于植物根系的研究與其重要性是極不相稱的，在作物中還沒有一個調(diào)控根系構(gòu)型的ＱＴＬ位點被成功克隆。其次，根系構(gòu)型的可塑性非常大，將其應(yīng)用到常規(guī)育種時必須要考慮田間的土壤狀況和農(nóng)田氣候等環(huán)境因素的影響［２３］。再次，根系構(gòu)型會對植物養(yǎng)分、水分利用效率產(chǎn)生非常大的影響，但其可塑程度依環(huán)境的不同而有所不同。人們對作物根系構(gòu)型的調(diào)控還所知甚少，這極大地限制了其在育種上的應(yīng)用。不過機遇與挑戰(zhàn)并存。育種家正在逐步將根系構(gòu)型納入到育種實踐當中并取得了一些可喜的成績［４０］。隨著一些主要的禾本科植物已經(jīng)完成或正在測序，相信這些將會為在禾本科植物中鑒定和克隆調(diào)控根系性狀的ＱＴＬ位點／基因提供重要幫助，并進而為育種家開展根系育種提供更多的信息。參考文獻：［１］ＢＲＵＮＤＲＥＴＴＭＣ．Ｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓｏｆｌａｎｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２００２，１５４：２７５-３０４．［２］ＨＯＣＨＨＯＬＤＩＮＧＥＲＦ，ＰＡＲＫＷＪ，ＳＡＵＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｆｒｏｍｗｅｅｄｓｔｏｃｒｏｐｓ：ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｃｅｒｅ-ａｌｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉ，２００４，９：４２－４８．［３］ＨＯＣＨＨＯＬＤＩＮＧＥＲＦ，ＷＯＬＬＫ，ＳＡＵＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅ（Ｚｅａｍａｙｓ）ｒｅｖｅａｌｓｒｏｏｔ－ｔｙｐｅｓｐｅｃｉｆｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｒｏｇｒａｍｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００４，９３：３５９-３６８．［４］ＬＡＵＲＥＮＺＩＯＬＤ，ＷＹＳＯＣＫＡ－ＤＩＬＬＥＲＪ，ＭＡＬＡＭＹＪＥ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＳＣＡＲＥＣＲＯＷｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｅｓａｎａｓｙｍｍｅｔｒｉｃｃｅｌｌｄｉｖｉｓｉｏｎｔｈａｔｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｇｅｎｅｒａｔｉｎｇｔｈｅｒａｄｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｏｏｔ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，１９９６，８６：４２３-４３３．［５］ＨＥＩＤＳＴＲＡＲ，ＷＥＬＣＨＤ，ＳＣＨＥＲＥＳＢ．ＭｏｓａｉｃａｎａｌｙｓｅｓｕｓｉｎｇｍａｒｋｅｄａｃｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｄｅｌｅｔｉｏｎｃｌｏｎｅｓｄｉｓｓｅｃｔＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＳＣＡＲＥＣＲＯＷａｃｔｉｏｎｉｎａｓｙｍｍｅｔｒｉｃｃｅｌｌｄｉｖｉｓｉｏｎ［Ｊ］．ＧｅｎｅｓＤｅｖ，２００４，１８：１９６４-１９６９．［６］ＬＥＶＥＳＱＵＥＭＰ，ＶＥＲＮＯＵＸＴ，ＢＵＳＣＨＷ，ｅｔａｌ．Ｗｈｏｌｅ－ｇｅｎｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＳＨＯＲＴ－ＲＯＯＴｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐａｔｈｗａｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＢｉｏｌ，２００６，４：１４３－１４４．［７］ＣＵＩＨ，ＬＥＶＥＳＱＵＥＭＰ，ＶＥＲＮＯＵＸＴ，ｅｔａｌ．ＡｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｄｅｌｉｍｉｔｉｎｇＳＨＲｍｏｖｅｍｅｎｔｄｅｆｉｎｅｓａｓｉｎｇｌｅｌａｙｅｒｏｆｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１６：４２１-４２５．［８］ＬＩＭＪ，ＨＥＬＡＲＩＵＴＴＡＹ，ＳＰＥＣＨＴＣＤ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＳＣＡＲＥＣＲＯＷｇｅｎｅｉｎｍａｉｚｅｒｅｖｅａｌｓａｃｏｍｍｏｎｂａｓｉｓｆｏｒｒａｄｉａｌｐａｔｔｅｒｎｉｎｇｉｎｄｉｖｅｒｓｅｍｅｒｉｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０００，１２：１３０７-１３１８．［９］ＬＩＭＪ，ＪＵＮＧＪＷ，ＬＩＭＣＥ，ｅｔａｌ．ＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳＣＡＲＥＣＲＯＷｉｎｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，２００５，５９：６１９-６３０．［１０］ＷＡＮＧＸ，ＸＵＹ，ＨＡＮＹ，ｅｔａｌ．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＲＡＮ１ｉｎｒｉｃｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｌｔｅｒｓｐｒｉｍｏｒｄｉａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ，ｍｉｔｏｔｉｃｐｒｏｇｒｅｓｓ，ａｎｄｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏａｕｘｉｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００６，１４０：９１－１０１．［１１］ＢＡＲＢＩＥＲＩＰ，ＧＡＬＬＩＥ．ＥｆｆｅｃｔｏｎｗｈｅａｔｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈａｎＡｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅｍｕｔａｎｔｗｉｔｈａｌｔｅｒｅｄｉｎｄｏｌｅ－３－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＲｅｓＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９９３，１４４：６９－７５．［１２］ＩＮＵＫＡＩＹ，ＳＡＫＡＭＯＴＯＴ，ＵＥＧＵＣＨＩ－ＴＡＮＡＫＡＭ，ｅｔａｌ．Ｃｒｏｗｎｒｏｏｔｌｅｓｓ１，ｗｈｉｃｈｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｃｒｏｗｎｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ．ＩｓａｔａｒｇｅｔｏｆａｎＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣＴＯＲｉｎａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００５，１７：１３８７-１３９６．［１３］ＬＩＵＨ，ＷＡＮＧＳ，ＹＵＸ，ｅｔａｌ．ＡＲＬ１，ａＬＯＢ－ｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００５，４３：４７-５６．［１４］ＴＡＲＡＭＩＮＯＧ，ＳＡＵＥＲＭ，ＳＴＡＵＦＦＥＲＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｔｃｓｇｅｎｅｉｎｍａｉｚｅ（ＺｅａｍａｙｓＬ．）ｅｎｃｏｄｅｓａｌｏｂｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｐｏｓｔｅｍｂｒｙｏｎｉｃｓｈｏｏｔ－ｂｏｒｎｅａｎｄｅｍｂｒｙｏｎｉｃｓｅｍｉｎａｌｒｏｏｔｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００７，５０：６４９-６５９．［１５］ＳＨＵＡＩＢ，ＲＥＹＮＡＧＡ－ＰＥＮＡＣＧ，ＳＰＲＩＮＧＥＲＰＳ．Ｔｈｅｌａｔｅｒａｌｏｒｇａｎｂｏｕｎｄａｒｉｅｓｇｅｎｅｄｅｆｉｎｅｓａｎｏｖｅｌ，ｐｌａｎｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００２，１２９：７４７-７６１．［１６］ＯＫＵＳＨＩＭＡＹ，ＦＵＫＡＫＩＨ，ＯＮＯＤＡＭ，ｅｔａｌ．ＡＲＦ７ａｎｄＡＲＦ１９ｒｅｇｕｌａｔｅｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｖｉａｄｉｒｅｃｔａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＬＢＤ／ＡＳＬｇｅｎｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００７，１９：１１８-１３０．［１７］ＷＥＮＴＪ，ＨＯＣＨＨＯＬＤＩＮＧＥＲＦ，ＳＡＵＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｏｔｈａｉｒｌｅｓｓ１ｇｅｎｅｏｆｍａｉｚｅｅｎｃｏｄｅｓａｈｏｍｏｌｏｇｏｆｓｅｃ３，ｗｈｉｃｈｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｐｏｌａｒｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００５，１３８：１６３７-１６４３．［１８］ＬＩＪ，ＺＨＵＳＨ，ＳＯＮＧＸＷ，ｅｔａｌ．Ａｒｉｃｅｇｌｕｔａｍａｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅｇｅｎｅｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｔｈｅｄｉｖｉｓｉｏｎａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｃｅｌｌｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００６，１８：３４０-３４９．［１９］ＴＩＬＬＩＣＨＨＪ．ＶｅｒｇｌｅｉｃｈｅｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｓｃｈｅＵｎｔｅｒｓｕｃｈｕｎｇｅｎｚｕｒＩｄｅｎｔｉｔｔｄｅｒＧｒａｍｉｎｅｅｎ－Ｐｒｉｍｒｗｕｒｚｅｌ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，１９７７，１６６：４１５-４２１．［２０］ＺＩＭＭＥＲＭＡＮＮＲ，ＷＥＲＲＷ．ＰａｔｔｅｒｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｎｏｃｏｔｅｍｂｒｙｏａｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙＮＡＭａｎｄＣＵＣ３ｏｒｔｈｏｌｏｇｕｅｓｆｒｏｍＺｅａｍａｙｓＬ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，２００５，５８：６６９-６８５．［２１］ＢＥＮＧＯＵＧＨＡＧ，ＧＯＲＤＯＮＤＣ，ＡＬ－ＭＥＮＡＩＥＨ，ｅｔａｌ．Ｇｅｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｃｈａｍｂｅｒｆｏｒｒａｐｉｄｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｉｎｃｅｒｅａｌｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００４，２６２：６３-７０．［２２］ＣＨＬＯＵＰＥＫＯ，ＦＯＲＳＴＥＲＢＰ，ＴＨＯＭＡＳＷＴ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆｇｅｎｅｓｏｎｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｓｉｚｅｉｎｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００６，１１２：７７９-７８６．［２３］ＧＲＥＧＯＲＹＰＪ，ＨＵＴＣＨＩＳＯＮＤＪ，ＲＥＡＤＤＢ，ｅｔａｌ．Ｎｏｎ-ｉｎｖａｓｉｖｅｉｍａｇｉｎｇｏｆｒｏｏｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎＸ－ｒａｙｍｉｃｒｏ－ｔｏｍｏｇｒａｐｈｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００３，５５：３５１-３５９．［２４］ＶＡＮＡＳＨ．ＩｎｔａｃｔｐｌａｎｔＭＲＩｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｃｅｌｌｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ，ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｃｅｌｌ－ｔｏ－ｃｅｌｌａｎｄｌｏｎｇｄｉｓｔａｎｃｅｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，２００７，５８：７４３-７５６．［２５］ＧＡＲＲＩＧＵＥＳＥ，ＭＯＲＡＮＣ，ＰＩＥＲＲＥＴＡ．Ｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｂｙｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ：Ｉ-Ｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｐａｇａｔ－ｉｏｎｏｆａｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｆｒｏｎｔｉｎｍａｔｕｒｅｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｓａｓｅｖｉｄｅｎｃｅｄｂｙ２Ｄｌｉｇｈｔｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｉｍａｇｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００６，２８３：８３-９８．［２６］ＳＴＥＥＬＥＫＡ，ＰＲＩＣＥＡＨ，ＳＨＡＳＨＩＤＨＡＲＨＥ，ｅｔａｌ．Ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｔｏｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｒｉｃｅＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｉｎｔｏａｎＩｎｄｉａｎｕｐｌａｎｄｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｙ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００６，１１２：２０８-２２１．［２７］ＧＩＵＬＩＡＮＩＳ，ＳＡＮＧＵＩＮＥＴＩＭＣ，ＴＵＢＥＲＯＳＡＲ，ｅｔａｌ．Ｒｏｏｔ－ＡＢＡ１，ａｍａｊｏｒｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅＱＴＬ，ａｆｆｅｃｔｓｍａｉｚｅｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｌｅａｆＡＢＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，２００５，５６：３０６１-３０７０．［２８］ＬＡＮＤＩＰ，ＳＡＮＧＵＩＮＥＴＩＭＣ，ＳＡＬＶＩＳ，ｅｔａｌ．ＶａｌｉｄａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｍａｊｏｒＱＴＬａｆｆｅｃｔｉｎｇｌｅａｆＡＢＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＭｏｌＢｒｅｅｄ，２００５，１５：２９１-３０３．［２９］ＡＮＤＧ，ＳＵＪＹ，ＬＩＵＱＹ，ｅｔａｌ．ＭａｐｐｉｎｇＱＴＬｓｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈｏｆｗｈｅａｔ（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００６，２８４：７３－８４．［３０］李振興，倪中福，彭惠茹，等．小麥根系性狀對磷脅迫響應(yīng)定位［Ｊ］．自然科學(xué)進展，２００７（１７）：１３５２－１３６０．［３１］周曉果，景蕊蓮，郝轉(zhuǎn)芳，等．小麥幼苗根系性狀的分析［Ｊ］．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００５（３８）：１９５１－１９５７．［３２］李卓坤，彭濤，張衛(wèi)東，等．利用“永久Ｆ２”群體進行小麥幼苗根系性狀ＱＴＬ分析［Ｊ］．作物學(xué)報，２０１０（３６）：４４２－４４８．［３３］ＬＡＰＥＲＣＨＥＡ，ＤＥＶＩＥＮＮＥ－ＢＡＲＲＥＴＦ，ＭＡＵＲＹＯ，ｅｔａｌ．Ａｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｍｏｄｅｌｏｆｃａｒｂｏｎ／ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｆｏｒＱＴＬａｎａｌｙｓｉｓｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００６，