神經(jīng)生物學(xué)5（英文）課件

Chapter5:SensorySystem

Ⅰ.Introduction:FromReceptortoPerceptionⅡ.VisionⅢ.HearingⅣ.ChemicalsensesⅤ.Somatosensorysystems

Ⅰ.Introduction:FromReceptortoPerception

1.Sensesandsensoryorgans

2.Featureandsignalencoding

感覺器活動特點及感覺信息編碼

1).TransductionandPotential

感受器的換能和感受器電活動

2).ExcitationandImpulse

感受器的興奮和感覺纖維的脈沖活動

3.Signalencodinginsensorypathway

感覺通路中的信號編碼

1).doctrineofspecificnerveenergies

特殊神經(jīng)能量定律

2).Characteristics

感覺回路組織方式的共同特點

3).Receptivefield

感受野

4.Featureofsensoryperception

感知覺的一般規(guī)律

1).Responseandstimuliintensity

刺激強度和感覺的關(guān)系

2).Spatialdiscrimination

感覺的空間辨別和對比

3).Temporalfeature

感覺的時間特性1.Sensesandsensoryorgans

人類和動物體通過感覺器官感受體內(nèi)、外環(huán)境的變化。

感受器是一種換能裝置，把各種形式的刺激能量（機械能，熱能，光能，化學(xué)能）轉(zhuǎn)換成電信號，以神經(jīng)沖動的形式經(jīng)傳入神經(jīng)纖維傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。感受器的結(jié)構(gòu)形式眾多（各種感受器圖示）。

每個感受器官傳遞一組性質(zhì)相似的感覺印象或模態(tài)（modality）。經(jīng)典的五種感覺模態(tài)是視，聽，觸，嗅，味。此外，機體對溫度，振動，痛等模態(tài)也是敏感的。平衡感覺是另一種模態(tài)。每一種模態(tài)都存在一種特殊的感覺器官，而相應(yīng)于某一種性質(zhì)的刺激是一種特化的感受器。2.Photoreceptorfeatureandencoding1).

PhotoreceptortransductionandPotential

感受器的換能和感受器電活動

各種刺激首先在感受器中轉(zhuǎn)換為電信號即換能。感受器種類繁多，其運轉(zhuǎn)機制有某些共同的原理和特點：

換能最終均影響離子的運動，從而改變跨膜的電荷分布，導(dǎo)致膜電位的變化，即感受器電位。

2).ExcitationandImpulse

感受器的興奮和感覺纖維的脈沖活動

感受器電位最終轉(zhuǎn)換成為神經(jīng)沖動。感受器電位與突觸電位一樣以電緊張的方式進行擴布，然后引起動作電位。以電緊張形式擴布的感受器電位在傳入神經(jīng)纖維中編碼為神經(jīng)脈沖，并由傳入纖維傳至神經(jīng)系統(tǒng)的其他部分。3.Signalencodinginsensorypathway1).

doctrineofspecificnerveenergies感覺信息經(jīng)過不同水平的中樞處理和整合，對每一種感覺模態(tài)來說，感覺通路是由以突觸相連接的特殊神經(jīng)元組成的，其相關(guān)神經(jīng)回路組成感覺系統(tǒng)。不同的感受器所產(chǎn)生的脈沖形式上相似，它引起何種感覺取決于它激活的腦中的部位。感覺器官到皮層的各條特異感覺通路是獨立的，當刺激發(fā)生在一個特定感覺通路時，不管通路的活動是如何引起的，或是在通路的哪一部分所產(chǎn)生的，所引起的感覺總是該感受器在生理情況下興奮時所引起的感覺。

無論壓迫刺激手上的環(huán)層小體，或因臂叢的腫瘤刺激了神經(jīng)，所引起的感覺都是觸覺。同樣，如果把一根纖細的電極插入脊髓背柱、丘腦或大腦皮層后中央回的相應(yīng)的纖維之中，并施加刺激，所引起的感覺也是觸覺。該原理稱為特殊神經(jīng)能量定律。

2).Characteristics

Divergence

輻散Convergence

聚合

3).

Receptivefield

(感受野)

對于感覺通路中的任何一個神經(jīng)元而言，感受野是由所有能影響該神經(jīng)元活動的感受器所組成的。這種影響可以是興奮性的，也可以是抑制性的，可以是直接來自感受器的，也可能經(jīng)由中間神經(jīng)元或來自不同的水平。感受神經(jīng)元的感受野大小不一，感受野通常是非均質(zhì)的，可以進一步分為興奮區(qū)和抑制區(qū)。4.Featureofsensoryperception1).Responseandstimuliintensity

單個感受器的興奮通常不引起感知，即感知要

比感受器的閾值更高。如一個光子能使一個視桿細胞興奮，但必須要有5-7個視桿細胞同時活動才能使人感知。2).Sensoryspatialdiscrimination

當刺激強度很低時，空間辨別很差，隨強度增加，空間分辨能力提高。對比是和空間辨別密切相關(guān)的一個特性。視覺中，對比是指所觀察的圖象相鄰近部分的亮度比。而聽覺，是指某一個聲源的響度與其背景噪音之比。3).

Sensory

temporalfeature

感覺器官反應(yīng)的頻率響應(yīng)特性一般不高，刺激間的時間間隔太短，會產(chǎn)生融合的感覺。刺激的時程對強度有顯著的影響。在閾值附近，在一定的時間范圍內(nèi)刺激時程與感覺強度成正比，也即存在著時間上的線性總合（summation)。很短暫的刺激在感覺中能總合起來，相反，長時間的刺激卻導(dǎo)致抑制，即適應(yīng)(adaptation)。Ⅱ.Vision

(1,2,3,4)

1.PhotoreceptorStructure

1).PhotoreceptorandVisualpigment

2).PotentialandTransductionMechanisms

2.NeuralcircuitsandSignalprocessinginretina

1).NeuronsandSynapses2).NeuralResponseandReceptiveField3).NeuralCircuits4).SynapticTransduction5).Neurotransmitters

3.CentralMechanismsofVision

1).CentralAnatomyofVisualPathways2).ReceptiveFieldinCentralVision3).OrganizationofNeuronsinVisualCortex(oculardominancecolumn，orientationcolumn，hyperocolumn)4).FunctionsofHighvisualcortex5).Parallelprocessinginthevisualsystem

感受野組構(gòu)的等級假設(shè)和信息的平行處理(略)4.EncodingandProcessingofColorVision

色覺信息的編碼和處理

1).VisionTheory色覺理論

2).PigmentandCone三種視色素和視錐

3).NeuralMechanisms

色覺的神經(jīng)機制1.PhotoreceptorStructure

70%以上的外界信息是由視覺系統(tǒng)接受，處理，感知的。視覺系統(tǒng)具有的各種功能使我們能夠分辨萬物，感知它們的大小，形狀，顏色，亮度，動靜和遠近。視覺系統(tǒng)所感覺的能量形式是電磁波。大多數(shù)哺乳動物所能感受的只是電磁波中波長為380-760nm的部分---可見光。而昆蟲能感受紫外光。

1).PhotoreceptorandVisualpigment

Photoreceptors：rodcell——mediatesdark,

conecell——mediatescolor

PhotoreceptorsStructures:arodcell(left)aconecell(right)Outersegmentdiscs,rhodopsinconeopsinciliumInnersegmentmitochondrianucleusSynapticbodyspherule(rod)pedicle(cone)Rodscanrespondelectricallytothecaptureofasinglephoton2).PotentialandTransductionMechanisms

Photoreception:convertingphotonsintoneuronalsignal

Vertebratephotoreceptorshyperpolarizeinresponsetoastimulus.Mostinvertebratephotoreceptorsdepolarize.Illustrationreducesthedarkcurrentinvertebraterodsandcone2).PotentialandTransductionMechanisms

(phototransduction)

一個光子激活的視紫紅質(zhì)分子--約500個轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白分子，一個

PDE(磷酸二酯酶)分子每秒使2000個cGMP分子分解。在光子吸收和cGMP失活間的級聯(lián)反應(yīng)能導(dǎo)致約108的放大作用

Whenlightisabsorbedbyretina:(a)invertebrate:

Light→Rh→T(G-protien)→PDE→↓cGMP→closechannel(carrydarkcurrent)→photoreceptorcellhyperpolarizesRecordingsofcurrentinisolatedrodphotoreceptorsfromatoad（蟾蜍）retina.Left:↑inwarddarkcurrent(whenbriefflash)Right:outersegmentmembraneofthephotoreceptorhasbeenopenedupandcGMPisadded↑largeinwardcurrentIndrosophilaphotoreceptors:

Light→Rh→G-protein→PLC→↓PIP2→DAGandIP3→channelopen→depolarization

Thecationchannelsofvisualtransductionbelongtothesamefamilyassomevoltage-gatedK+channelsthatarefoundinmanytypesofneurons.Redarrow:aschargedaminoacidinvoltage-gatedK+channelsAAA:bindtocytoskeletalelements

Whenrhodopsinisactivated,theall-trans-retinalseparatesfromtheproteinopsin.Rhodopsinisreconstitutedafteranisomerasereturnstheretinaltothe11-cisconfiguration.Retinol(vitaminA1)isstoredinthepigmentepitheliumandcanbedeliveredtothephotoreceptorsforgeneratingnewrhotopsinmolecules.Retinalchangesitsstericconformationwhenitabsorbsaphoton.2.NeuralcircuitsandSignalprocessinginretina

1).NeuronsandSynapses

光感受器主要有五類神經(jīng)細胞:

Horizontalcell

水平細胞

Bipolarcell

雙極細胞

Amacrinecell

無長突細胞

Ganglioncell

神經(jīng)節(jié)細胞

Interplexiformcell

網(wǎng)間細胞

ThesynapseconnectioninretinaBipolarcell:

Invaginating

bipolar→ribbonsynapse(inhibitory)

Flatbipolar→Basaljuction(exiting)2).NeuralResponseandReceptiveFieldinRetina

Hyperpolarization(rodandcone)

(Horizontal)

Hyperpolarizationanddepolarization(Bipolarcell)

Depolarization(Amacrinecell)Impulseactionpotential(Ganglioncell)

Receptivefieldofretina視網(wǎng)膜的各種神經(jīng)元呈現(xiàn)不同形式的感受野（感受野：在光照視網(wǎng)膜此區(qū)域時該神經(jīng)元有反應(yīng)）。光感受器一般只對照射其上的光點有反應(yīng)。水平細胞和無長突細胞都有較大的均質(zhì)感受野。但雙極細胞對中心光點和光環(huán)顯示明顯不同的反應(yīng)：

有的對中心光點為超極化，對光環(huán)為去極化；有的反應(yīng)正好相反，即它們的感受野呈現(xiàn)中心-周圍相拮抗的同心圓構(gòu)型。

這種同心圓感受野組構(gòu)在神經(jīng)節(jié)細胞表現(xiàn)十分清楚：按中心區(qū)對光的反應(yīng)形式分為給光-中心細胞，撤光-中心細胞。

給光-中心細胞:Lighton光照射中心區(qū)引起給光反應(yīng)，光照射周圍區(qū)引起撤光反應(yīng)。用彌散光同時照射中心和周圍，他們的反應(yīng)傾向于彼此抵消，但以給光反應(yīng)為主。

撤光-中心Lightoff細胞的感受野--正好相反,在彌散光照射時以撤光反應(yīng)為主。ReceptiveFieldforBipolarcellsCentralilluminationSurroundingilluminationOverallillumination3).NeuralCircuits

InRetina

4).

SynapticTransmissionThechemicalsynapse

Signaltransmissionamongtheneuronsinretina。5).Neurotransmitters

在視網(wǎng)膜的突觸部位有大量物質(zhì)被釋放。至少有15種物質(zhì)鑒定為視網(wǎng)膜可能的神經(jīng)遞質(zhì)，這些物質(zhì)分為三類：

Aminoacid

（Glutamate、GABA、Glycine）

Monoamine

（Dopamine、5-HT）

Peptides

（Psubstance、Enkephalin

）

L一谷氨酸能使水平細胞強烈去極化，網(wǎng)間細胞似乎主要是多巴胺能的。3.CentralMechanismsofVision

1).AnatomyofVisualPathways

視交叉,外側(cè)膝狀體,上丘和腦干的頂蓋前區(qū),視束，大腦枕葉的初級視皮層紋狀皮層17區(qū)），次級（18區(qū)）和高級視中樞（19區(qū)),枕葉或頂葉皮層的更高級的聯(lián)合區(qū)（associationregion）,Visualpathways:Opticnerve↓Opticchiasm↓Optictract↓Lateralgeniculate

nucleus↓Cerebralcortex2).ReceptiveFieldinCentralVision

視中樞神經(jīng)元的感受野

在所有的視覺信息中以圖像(就是不同明暗部分的組合)的信息最為重要.視覺系統(tǒng)在處理圖像信息時采用的基本方式之一，是通過不同形式的感受野逐級進行抽提(Extraction)，也就是在每一水平拋棄某些不太重要的信息,抽提更有用的信息。在視網(wǎng)膜中，中心一周圍(Innercenter–outersurround)拮抗的感受野構(gòu)型就意味著在一定程度上拋棄了均勻背景的信息，而把有明暗對比(contrast)部分的信息抽提出(extraction)來。這種信息的抽提在Ganglionandcentralvision視中樞繼續(xù)進行。3).OrganizationofNeuronsinVisualCortex

視皮層神經(jīng)元的組構(gòu)具有相似特征（復(fù)雜程度、感受野位置、朝向和眼優(yōu)勢）的細胞在視皮層中有規(guī)則地成群聚集在一起。視皮層的相鄰細胞總是具有彼此緊靠的感受野，有時甚至是重疊的。朝向柱Orientalcolumn

在皮層中存在著平行的、包含有相似朝向特異性的細胞的組織片，每一片均垂直于皮層表面。這些組織片稱為朝向柱。

眼優(yōu)勢Oculardominancecolumn

各層次鄰近的細胞幾乎總是顯示相同的眼優(yōu)勢。在電極垂直下插時見到的第一個細胞是右眼優(yōu)勢，直到第Ⅵ層底部的所有細胞均為眼優(yōu)勢；但若是下插是傾斜或水平的，會交替出現(xiàn)左眼和右眼的優(yōu)勢，這種區(qū)域稱為眼優(yōu)勢柱，在相當大程度上獨立于朝向柱。Hypercolumn:視皮層的基本單位-超柱,皮層中約

lmm見方，2mm深的小塊，它包含一組對所有朝向（360°）有反應(yīng)的朝向片和一組左、右眼的眼優(yōu)勢柱。超柱遍及17區(qū)。

4).FunctionsofHighvisualcortex

紋狀前皮層在人和其他靈長類，初級視區(qū)為紋狀前皮層（18，19區(qū)）所包圍。下顳葉皮層包括中、下顳回，相應(yīng)于Brodmann20和21區(qū)。視信息主要經(jīng)由18、19區(qū)到達下顳葉。從下顳葉有纖維至額葉及顳葉的頂端，向皮層下則與杏仁核，上丘等結(jié)構(gòu)相連接。下顳葉皮層的神經(jīng)元有很大的感受野，呈雙眼性。5).感受野組構(gòu)的等級假設(shè)和信息的平行處理(略)4.EncodingandProcessingofColorVision

1)

VisionTheory

色覺理論

I.Young.1802年

II.Helmholtz：在視網(wǎng)膜中可能存在著三種分別對紅、綠、藍光敏感的機制，這三種機制在不同波長光的刺激下發(fā)出不同的信號，傳至大腦，產(chǎn)生各種顏色感覺，這一理論常稱為三色理論。

III.德國心理物理學(xué)家Hering提出的拮抗色理論（1878年）。假設(shè)存在著六種獨立的原色（紅、黃、綠、藍、白、黑），耦合為三對拮抗機制，即紅一綠、黃一藍以及黑－白機制。因為它們在感知上是不相容的，既不存在帶綠的紅色，也不存在帶藍的黃色，Hering把這些顏色對稱為拮抗色。這些拮抗的機制形成了色覺的基礎(chǔ)。2).

PigmentandCone

Thegoldfishretinaincludethreeclassesofcones,eachwithadistinctiveactionspectrumAbsorptionspectraofindividualconesintheretina。用DNA雜交技術(shù)，已鑒定和分離了編碼視錐色素的基因ElectricalresponsesofthreesingleconesintheretinaofcarptoflashesofdifferentwavelengthActivityineachcellshowninpartbwasplottedasafunctionofwavelengthTheopsinproteinsfromthered-absorbingandgreen-absorbinghumanconesdifferbyonly15aminoacids.Thedetailedmolecularstructureofopsinanditsrelationshiptoretinalhaverecentlybeendetermined

3).NeuralMechanisms

三種視錐信號并非以專線向中樞，而是編碼為拮抗成對的形式。

i.水平細胞層次，其中有一部分（C型）的反應(yīng)極性因波長而異。圖35-12

對短波光（刺激綠敏視錐）呈超極化反應(yīng)，對長波光（刺激紅敏視錐）呈去極化反應(yīng)，即對來自綠敏視錐的信號和紅敏視錐的信號呈拮抗的反應(yīng)。

ii.雙極細胞的情況也相似。

iii.神經(jīng)節(jié)細胞感受野呈空間拮抗的型式；III.Hearing1.Anatomyandphysiologyof

theEar

2.Peripheralauditoryprocessing3.Centralauditoryprocessing.PropagationofSoundIII.HearingAnatomyandphysiologyoftheear

1).Externalear:2).Middleear:3).Innerear:1).MiddleearEardrum,Mallieus

錘骨,Incus

占鼓,Stapes鐙骨,OvalWindow卵圓窗2.Innerear

Cochlea耳蝸,

Cortiorgan螺旋器,Haircell毛細胞,Basilarmembrane基底膜Corti’s

organHaircellInhuman,About:12000outerHaircells,3000innerHaircellsInnerandouterhaircellsShearingmotionThephysiologyofthemiddleandinnerear

Middleear:Convertspressurewavesintheairto

vibrationsofperilymphintheinnerearInnerEar:a.Pressurewavesmoving→basilarmembranetooscillate

b.VibrationofBM→shearwithtectorial

membrane→bendthestereociliato&froc.Periodichaircelldepolarizationand

hypepolarizationd.Neurotransmittersreleasefromhaircelle.Firingtheprimaryafferentsa.基底膜在聲波分析中起到重要的作用聲音→外淋巴后，一部分能量經(jīng)外淋巴從前庭階→蝸孔及鼓階→圓窗，歷時25μs。另一部分能量通過外淋巴到前庭膜再經(jīng)內(nèi)淋巴傳到基底膜，引起基底膜振動，并以波的形式沿基底膜向前傳布，歷時2～3ms。

Thetheoryoftravelingwave

行波（Travelingwave）的特點：

振動從耳蝸底部向頂部傳波時，振幅逐漸增加，而速度逐漸變慢，波長變短。當達到基底膜某一部位即其諧振頻率與聲波頻率一致的地方振幅最大，離開該處后迅速變小，再稍遠完全停止。b.Movementofthebasilmembraneproducesshearonthestereociliaofcochlearhaircells.(a).Thetectorialandbasilarmembranepivotaboutdifferentpointswhentheyaredisplacedbypressuretraveling

(b)Theinnerhaircellssynapseontomanyafferentneurons

oneafferentneuronsynapses→onehaircell;onehaircellsynapses→withmanyafferentneuronsefferentneuronsynapses→afferentaxonciliaextendintotheendolymph(c)Scanningelectronmicrographofseveralstereocilia.

Arrowspointoutfinestrandscalledtiplinksthatconnecteachsterociliumtothenexttalleradjacentcilium.Whenthebundleofciliaisdisplaced,thetip

linksputtensionontheciliarymembranes,openingstretched-gatedionchannels.c.ThemammalianhaircellsandthemembranepotentialofahaircellMammalianhaircell(b)Across-actionthroughthecilia(a)Scanning

electronmicrographofseveralofthehaircell.Thelargeishaircellsfromwater-wavedetectorofagiantkinocilium(9+2microtubular

Zebrafish(Danio)arrangement),smallisstereocilia(C).Diagramofatypicalhaircell:stereociliaand

kinocilium

(動纖毛).

Thehaircellreleaseneurotrans-mittersontoaprimaryafferentneuron,whichcarriesthesensorysignaltothecentralnervesystem

Italsoreceivessynapticsignalsfromefferentneurons.

ThetransmembranepotentialinthehaircellisrecordwithanintracellularmicroelectrodeTheextracellular

recording:APs.Thelateral-linesensorysystemoffishandamphibians,whichdetectsmotionsinthesurroundingwater,isbasedonhaircells.2.

Peripheralauditoryprocessing

●about30000typeIafferentsfrominnerhaircells●?outerhaircellssendonly3000typeIIafferents

●TypeIexhibitbothdynamic&staticresponses,fig1Thetuningcurve(Fig.2):ResponsesoftypeIafferentsplotted,showingtheyaresharplytunedatlowsoundpressure.The

frequencytowhichtheunitismostsensitiveisthecharacteristicfrequencyrange..基底膜振幅與聲波頻率的關(guān)系（諧振曲線)Tuningcurve(諧振曲線)：以純音頻率為橫坐標，以不同頻率的純音作用于反應(yīng)結(jié)構(gòu)，引起的聲強反應(yīng)為縱坐標所畫的曲線。反應(yīng)結(jié)構(gòu)的諧振曲線窄而陡，Sharpness(銳度)大，表示頻率選擇性好，分辨力高;曲線平坦而寬，表示頻率選擇性差。TuningcurveforatypeIcochlearafferent.TheplotshowstheminimumSPLrequiredtoevokesaresponseoverarangeoffrequenciesSPL=lowsoundpressureCodingofauditorynerve

1.Codingofsoundfrequency

Twowaysofencodingthefrequenciesofasound1)Placecoding:accordingtoplaceonthebasilarmembrane

lowerCFs→toapexofthecochleaabove1-3kHz,higherCFs→bottom2)Frequencycoding:accordingtothefrequencyoftone,codingthepulsefrequencyofauditorynerve

2.Codingofsoundlevel:Thelevelofsound↑,meaningthat:1).↑thepulsefrequencyofsingleafferent2).↑thenumbersofspatialafferents

3.Centralauditoryproccessing1)Centralauditorypathway2)Localizationoffrequencyareaofsound3.Centralauditory

proccessing1).Centralauditorypathway2)LocalizationofsoundfrequencyareaHumanprimaryauditory

cortexPropagationofSoundwaveandMechanisms

耳的傳聲作用及耳蝸對聲音的分析

聲源振動通過鼓膜、聽骨鏈傳到內(nèi)耳引起聽覺感受器興奮。興奮傳到大腦聽覺中樞產(chǎn)生聽覺。內(nèi)耳聽覺感受器和平衡感受器都屬于機械感受器。聽覺神經(jīng)機制的兩個中心問題是：①聲音的感受：通過毛細胞的換能作用將聲波轉(zhuǎn)換為電信號來傳遞聲音信息；②聲音的分析：包括聲音頻率、強度、音質(zhì)和時程等的分辨。聲音的分辨除外周聽器官的作用外，還涉及到各級水平聽覺中樞細胞的活動。

基底膜在波分析中起到重要的作用一個振動系統(tǒng)的共振頻率（或稱諧振頻率）（f）取決于它的勁度（S）與質(zhì)量（M）的比值，當勁度增大則諧振頻率高，質(zhì)量大則諧振頻率低?；啄さ拿總€不同的部位或節(jié)段具有不同的諧振頻率。從電聲學(xué)觀點來看基底膜上每個節(jié)段起到帶通濾波器（bandpassfilter）作用。整個基底膜可以認為是由許多頻率不同的帶通濾波器連接組成的機械波分析器。這些帶通濾波器在基底膜上按順序排列。每組帶通濾波器可稱為功能通道。

毛細胞感受器電位

外毛細胞收縮與耳聲發(fā)射

i）外毛細胞收縮與耳蝸的主動性活動外毛細胞既是感受器又是效應(yīng)器。當聲音刺激引起外毛細胞興奮時能發(fā)生主動性收縮與舒張運動。

ii)耳聲發(fā)射：當向耳內(nèi)輸入一短聲或短純音，經(jīng)5～15ms的潛伏期后，在外耳道內(nèi)可記錄到一微弱的聲波即耳聲發(fā)射（otoacousticemission）。它不是簡單的聲反射物理現(xiàn)象，而是生理過程。

耳蝸電位Cochlearpotential

endocochlearpotential,EP耳蝸內(nèi)電位

microphonicpotential,MP微音器電位又稱耳蝸電位

summatingpotential,SP總和電

auditroypotential,AP聽神經(jīng)電位

TransductionofHaircell;EncodinginAuditorynerves;codingofsoundfrequency

聽毛細胞換能，聽神經(jīng)編碼及聲音分析

a.聽毛細胞的換能過程換能包括：①機械一電換能過程，是內(nèi)、外毛細胞對聲刺激共有的反應(yīng)②電一機械換能過程，只是外毛細胞所特