昆蟲生態(tài)學(xué)教案第三章昆蟲種群

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)學(xué)課程教案第三章昆蟲種群一、教學(xué)目的及要求掌握昆蟲空間分布型的計(jì)算方法和判別標(biāo)準(zhǔn)，掌握昆蟲種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的計(jì)算方法。二、講授的內(nèi)容提要種群生態(tài)學(xué)就是以種群為研究單位，研究種群的數(shù)量波動(dòng)及其范圍，種群的發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系以及種群消長原因的一門生態(tài)科學(xué)。種群生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容可以歸納為兩大類：一類是研究種群數(shù)量隨時(shí)間變化的規(guī)律；另一類是研究種群的空間分布規(guī)律。種群的數(shù)量、空間和時(shí)間特征是種群存在的外部基本形式，也是種群變動(dòng)的三個(gè)表現(xiàn)形式。種群生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容：闡明和預(yù)測昆蟲在發(fā)生過程中數(shù)量變動(dòng)的規(guī)律性（實(shí)踐意義）；開辟了生態(tài)學(xué)研究的新的領(lǐng)域（理論意義）；對進(jìn)化論研究也具有重大意義。一、種群的基本概念與主要特征（一）種群的基本概念種群population是種以下的一個(gè)單位，就是在一定時(shí)間和一定空間內(nèi)同種生物個(gè)體的集合群。自然種群和實(shí)驗(yàn)種群；單種種群和混合種群（寄主與寄生物）。四點(diǎn)含義：1)種群是由許多個(gè)體所組成的，但不是個(gè)體的簡單相加或機(jī)械組合；2)同一種群中各個(gè)體彼此間的聯(lián)系較不同種群的另一些個(gè)體更為密切；3)在自然條件下，種群是物種存在的基本單位，又是生物群落的基本組成；物種species：自然界中凡是在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活方式及遺傳上極為相似的一群個(gè)體，它們在生殖上與其他種類的生物有嚴(yán)格的生殖隔離。4)種群占有一定的空間，而且隨著時(shí)間的變化，種群也發(fā)生不斷的變化。（二）種群的基本特性/特征1.具有可與個(gè)體相類比的一般生物學(xué)性狀（個(gè)體相應(yīng)特征的統(tǒng)計(jì)量）個(gè)體：出生/死亡，壽命，性別，年齡，基因型，繁殖，滯育……種群：出生/死亡率，平均壽命，性比，年齡組配，基因頻率，繁殖率，滯育百分率……2.個(gè)體所不具備的特征1)數(shù)量特征：密度、數(shù)量動(dòng)態(tài)；2)空間特征：種群的擴(kuò)散和聚集，地理種群和食物種群；3)遺傳特征；4)自身調(diào)節(jié)功能二、昆蟲種群的結(jié)構(gòu)種群的結(jié)構(gòu)，是指種群內(nèi)某些生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、乃至生理學(xué)特性無不相同的各個(gè)體群在總體中所占的比例狀況或在總體中所表現(xiàn)出的頻率分布狀況。1.性比（sexratio）性比：雌性個(gè)體或雄性個(gè)體在種群中所占的比例。食物短缺，雌性比率下降，下代種群顯著減少――赤眼蜂；遷飛性昆蟲，雌性強(qiáng)于雄性，離蟲源地越遠(yuǎn)，雌性比越大――紫菀葉蟬；多次交配――紅鈴蟲、粘蟲；孤雌生殖――不考慮雌雄比。2.年齡組配（age-distribution）種群內(nèi)各年齡組（成蟲各期、幼蟲各期等）的相對比率或百分率。對于連續(xù)增長并世代重疊的種群而言，其年齡組配狀況是反映種群發(fā)育階段，并預(yù)示著種群發(fā)展趨勢的一個(gè)重要指標(biāo)。增長型：高比例的幼年個(gè)體，出生率大于死亡率；穩(wěn)定型：大致均勻分布的年齡結(jié)構(gòu)，出生率與死亡率大致相等；衰減型：高比例的老年個(gè)體，死亡率大于出生率。3.多態(tài)現(xiàn)象（多型現(xiàn)象polymorphism）由于周期性或非周期性環(huán)境因素的作用，使種群中的個(gè)體在形態(tài)以及行為（生態(tài)習(xí)性）、生理上表現(xiàn)出差異，稱為多型現(xiàn)象。三、種群的空間動(dòng)態(tài)（一）基本概念由于種群棲息地內(nèi)生物的和非生物的環(huán)境間相互作用的關(guān)系，造成種群在一定空間內(nèi)個(gè)體擴(kuò)散分布的一定形式，這種形式稱為種群的空間分布型（spatialpattern）。意義：1）確定或改進(jìn)有效的抽樣設(shè)計(jì)方案；對研究資料提出適當(dāng)?shù)臄?shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法；了解昆蟲的猖獗、擴(kuò)散行為和種群管理。用相對靜止的觀點(diǎn)考察種群的空間分布型：離散分布的理論擬合；聚集強(qiáng)度的測定（分布型指數(shù)法）和格局紋理。種群的空間分布圖式（spatialdistributionpattern），時(shí)指種群的個(gè)體在其生存空間的分布形式。它包括2個(gè)概念：分布是數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)上變量的分布，可分為poisson分布，正二項(xiàng)分布和負(fù)二項(xiàng)分布三種類型；圖式是指有機(jī)體在空間定位所表現(xiàn)出來的圖式，可分為隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布三種類型。（二）種群空間分布型的類型一般可分為隨機(jī)分布和聚集分布兩大類。1、隨機(jī)分布個(gè)體獨(dú)立、隨機(jī)地分配到可利用的單位中去，每個(gè)個(gè)體占空間任何一點(diǎn)的概率是相等的，并且任何一個(gè)個(gè)體的存在絕不影響其他個(gè)體的分布，即相互是獨(dú)立的。--poisson分布2、聚集分布1）核心分布型2）負(fù)二項(xiàng)分布型（嵌紋分布）3、均勻分布（三）種群空間分布型的分析方法1、離散頻次分布方法A對實(shí)測的各樣方的個(gè)體數(shù)和總樣方數(shù)計(jì)算各分布型的理論概率和理論頻次B用ⅹ2檢驗(yàn)理論頻次和實(shí)測頻次間的吻合程度調(diào)查和分析棉鈴蟲在田間的分布型（以株為單位），將調(diào)查資料整理為頻次分布統(tǒng)計(jì)表：每樣方的卵數(shù)（x）實(shí)查頻次（f）fxx2fx201756000119319311932336641323113399944161665521025506163636∑200032491374第一步：計(jì)算各分布型的理論頻次EQ\o\ac(○,1)poisson分布理論頻次的計(jì)算--隨機(jī)分布概率通式（3.1）表示每個(gè)樣方中具有r個(gè)個(gè)體的概率（r=0，1，2，......）因此，具有r個(gè)個(gè)體的Poisson理論頻次分布值（3.2）r--各樣方內(nèi)昆蟲數(shù)；m--種群平均數(shù)，以為估計(jì)值；N--總調(diào)查次數(shù)；e--自然對數(shù)的底。第一項(xiàng)計(jì)算出來后，可利用注意：N要足夠大；不小于5，可將理論頻次小于5的各項(xiàng)合并，合并后的要求大于5。EQ\o\ac(○,2)核心（奈曼）分布理論頻次的計(jì)算--聚集分布型之核心分布計(jì)算通式（k>0，r<k-1）（3.3）理論頻次（3.4），相當(dāng)于集團(tuán)內(nèi)平均個(gè)體數(shù)；，相當(dāng)于抽樣單位內(nèi)平均集團(tuán)數(shù)；r--∑符號(hào)內(nèi)各計(jì)算項(xiàng)數(shù)0~k-1。EQ\o\ac(○,3)嵌紋分布（負(fù)二項(xiàng)分布）理論頻次的計(jì)算--個(gè)體分布疏密相嵌，很不均勻被認(rèn)為是適合范圍最廣的一種理論分布，其在田間的分布特點(diǎn)表現(xiàn)為極不均勻的嵌紋圖式。計(jì)算通式（3.5）理論次數(shù)（3.6）式中，P--；方差Q--P+1；k--計(jì)算項(xiàng)數(shù)。k有很多算法，常用的有“距法”：即在計(jì)算出第一項(xiàng)后，以后各項(xiàng)可利用以下關(guān)系式遞推：第二步，卡方（）檢驗(yàn)卡方（）檢驗(yàn)檢查表時(shí)的自由度，poisson分布為（n-2），負(fù)二項(xiàng)分布都為（n-3)，凡算的累計(jì)值大于該自由度下P0.05時(shí)的値，則其P<0.05，表示理論分布與實(shí)際分布不相符合，也就是不屬于該種分布型。反之，當(dāng)算的値<時(shí)的P>0.05時(shí)，即表示二者相符合，可以判斷為屬于該種分布型。每樣方蟲數(shù)（k）實(shí)查頻次（f）理論頻次卡方（）檢驗(yàn)poisson核心嵌紋poisson核心嵌紋017561700.881771.621762.421.790.140.021193275.54155.88177.3124.738.841.3923323.5854.4342.5231.908.442.1331118.0712.170.000.11445.580.355261200020002000200058.4217.424.00df=1，=3.84，=6.63自由度n-2=1n-3=1n-3=2df=2，=5.99，=9.21概率P<0.01P<0.01P>0.05適合程度極不適合極不適合適合上述結(jié)果證明，在卵量平均為每株0.162粒的密度下，棉鈴蟲在田間呈嵌紋分布型。2、種群聚集強(qiáng)度分析用種群聚集強(qiáng)度指數(shù)（或稱分布型指數(shù)）來分析判斷昆蟲種群的空間分布型的方法是在20世紀(jì)50年代后期發(fā)展起來的。它既可用來判斷種群的空間分布類型，也可對種群中個(gè)體群的行為、種群擴(kuò)散型的時(shí)間序列變化提供一定的信息。（1）方差S2與平均密度來測定EQ\o\ac(○,1)擴(kuò)散系數(shù)（C）擴(kuò)散系數(shù)是檢驗(yàn)種群是否屬于隨機(jī)型的一個(gè)系數(shù)。（3.7）或式中，--樣本的蟲數(shù)；--平均數(shù)；S2--方差；N--抽樣數(shù)。若C=1，則認(rèn)為種群的分布屬隨機(jī)分布；C<1，均勻分布；C>1，聚集分布。EQ\o\ac(○,2)Taylor冪函數(shù)法則a，b為參數(shù)，b的生物學(xué)意義是種群聚集度對密度依賴性的一個(gè)測度。=0，b=1，S2=，為隨機(jī)分布；>0，b=1，S2/=a>1，為聚集分布，且與密度無關(guān)；>0，b>1，S2/=ab-1則為聚集分布，且與密度有關(guān)；<0，b<1，均勻分布。（2）以平均擁擠度為指標(biāo)同一個(gè)樣方中，平均每個(gè)個(gè)體擁有多少個(gè)其他個(gè)體稱為平均擁擠度，意為平均每個(gè)個(gè)體與多少個(gè)其他個(gè)體在同一個(gè)樣方中。EQ\o\ac(○,1)Lloyd（1967）提出的一個(gè)種群參數(shù)。（3.8）式中，xi--第i個(gè)個(gè)體的鄰居數(shù)；xj--第j個(gè)個(gè)體的種群個(gè)體數(shù)；N--總蟲數(shù)；Q--樣方總數(shù)。，隨機(jī)分布；，均勻分布；，聚集分布。EQ\o\ac(○,2)Iwao的方法（3.9）為分布基本成分的平均擁擠度：=0，基本成分是個(gè)體；>0，基本成分是個(gè)體群；<0，基本成分是個(gè)體，相互排斥。為基本成分的空間分布型：=1，隨機(jī)分布；>1，聚集分布；<1，均勻分布。EQ\o\ac(○,3)擴(kuò)散指數(shù)（）Morisita（1959）提出用抽樣概率的方法來分析種群內(nèi)個(gè)體的聚集程度。他定義為兩個(gè)個(gè)體落入同一樣方的概率與隨機(jī)分布的比值為指標(biāo)。（3.10）當(dāng)=1時(shí)為隨機(jī)分布；當(dāng)>1時(shí)為聚集分布；當(dāng)<1時(shí)為均勻分布。（3）負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)K和種群聚集均數(shù)（）EQ\o\ac(○,1)（3.11）<0，均勻分布；>0，聚集分布；∞（一般為8以上），隨機(jī)分布（逼近poisson分布）。K值有時(shí)會(huì)受到抽樣單位的大小的影響，因此，最好用相同樣方來作比較。Cassie（1962）年提出用CA來表示，比較方便。CA=1/K（3.9）CA=0，隨機(jī)分布；CA>0，聚集分布；CA<0，均勻分布。EQ\o\ac(○,2)因昆蟲的聚集可由本身的行為或環(huán)境條件引起，Bliackth（1961）進(jìn)一步提出了用聚集均數(shù)（）來判斷聚集是由什么原因引起的。（3.12）（）為聚集均數(shù)，r是具有自由度等于2k時(shí)的x2分布函數(shù)，即分布表中自由度等于2k與0.5概率值時(shí)對應(yīng)的x値（計(jì)算（）值應(yīng)用0.5概率水平）。由于2k自由度常是有小數(shù)的，因此，精確的x値可用圖或比例內(nèi)插法估計(jì)値來計(jì)算。判斷標(biāo)準(zhǔn)：（）<2，聚集是由環(huán)境條件引起的；（）≥2，聚集是由昆蟲行為或環(huán)境條件引起。四、種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)種群隨著時(shí)間－空間兩個(gè)方向上的數(shù)量變動(dòng)，稱為種群動(dòng)態(tài)（populationdynamics）。種群動(dòng)態(tài)可以概況為數(shù)量、時(shí)間和空間三維結(jié)構(gòu)。昆蟲種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)決定于兩個(gè)方面：1)種群內(nèi)在的因素（生理、生態(tài)特征和適應(yīng)性）2)內(nèi)在因素與棲息地各外在因素間特殊的聯(lián)系方式。（一）昆蟲種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)類型1.種群在地理上（棲息地區(qū)）的數(shù)量分布動(dòng)態(tài)種群在一定空間上的數(shù)量分布是以種群種的特性及其與棲息地內(nèi)生物群落的組成和物理化學(xué)環(huán)境間的矛盾為轉(zhuǎn)移的。適生區(qū)常年維持高水平狀態(tài)――其它地區(qū)低水平狀態(tài)2.種群密度的季節(jié)性消長類型昆蟲的種群密度是隨著自然界季節(jié)的演替而有起伏波動(dòng)，這種波動(dòng)在一定的空間內(nèi)常有相對的穩(wěn)定性，形成了種群季節(jié)性消長類型。種群季節(jié)性消長原因是由種的主要特性及其棲息地生態(tài)系內(nèi)氣候、食物及天敵的季節(jié)性變動(dòng)間的互相聯(lián)系形成的。以種群對氣候的適應(yīng)性為內(nèi)因，棲息地氣候條件為主導(dǎo)誘發(fā)因子的：凡氣候適宜的季節(jié)亦為種群的發(fā)生季節(jié)――小地老虎；以種對氣溫因素的適應(yīng)或其食性為內(nèi)因，外界氣候或食料條件為主導(dǎo)誘發(fā)因子：發(fā)生與生育關(guān)系密切――水稻三化螟；以外界天敵的季節(jié)性消長為主導(dǎo)誘發(fā)因子：――銀紋夜蛾。（二）表征種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的常用數(shù)學(xué)模型數(shù)學(xué)模型并不是系統(tǒng)的真實(shí)寫照，而是對實(shí)體（真實(shí)系統(tǒng)）的抽象或簡化。詳細(xì)的說，就是將生物學(xué)現(xiàn)象和概念翻譯成一套數(shù)學(xué)關(guān)系，用數(shù)學(xué)的符號(hào)和方程式來表示這些現(xiàn)象和概念（抽象化的過程），并將由此得到的數(shù)學(xué)系統(tǒng)進(jìn)行運(yùn)算和操作，以便作出未來的預(yù)測。我們把這樣