基礎七-細胞質遺傳與植物的雄性不育

基礎七細胞質遺傳與植物的雄性不育模塊一細胞質遺傳細胞核遺傳：由細胞核內的基因（核基因）所控制的遺傳現象。簡稱核遺傳。細胞質遺傳：由細胞質內的基因（胞質基因）所控制的遺傳現象。簡稱胞質遺傳。在生物的細胞質里，也存在著遺傳物質DNA，例如：在植物細胞的線粒體、質體中，在動物細胞的中心體、和基粒中，都含有DNA。胞質基因與核基因的相同點：二者有著共同的物質基礎，DNA都能準確的進行自我復制；都能控制蛋白質的合成，從而控制代謝類型和性狀發(fā)育；引起基因突變的因素相同。胞質基因與核基因的不同點：核基因存在于染色體上，細胞分裂時能夠隨著染色體進行有規(guī)律的配對、分離和組合，在遺傳上受三大遺傳規(guī)律支配；而胞質基因存在于細胞器上，在細胞分裂和受精過程中，不能均等地分裂和分配，因而所控制的性狀不符合三大遺傳規(guī)律。在各種生物中發(fā)現的胞質基因并不太多，在遺傳學上對胞質遺傳的了解遠不如核遺傳深入，但某些細胞質遺傳的性狀已在農業(yè)生產上得到應用。如受胞質基因控制的植物的雄性不育性的利用，在生產上產生了重大的經濟效益。二、胞質遺傳的基本特征和原理（一）胞質遺傳的基本特征1、細胞質遺傳最主要的特征是正交與反交的遺傳表現不同，常表現為母性遺傳。這是胞質遺傳與核遺傳的主要區(qū)別。母性遺傳：用兩個性狀不同的親本雜交，不論是正交還是反交，雜種及后代通常只表現母本的性狀，這種現象叫母性遺傳，也叫傾母遺傳。例如：大豆子葉顏色的遺傳是受細胞質基因控制的，如用黃子葉的大豆作母本，綠子葉的作父本進行雜交，F1及其后代全部是黃子葉；用綠子葉的大豆作母本，黃子葉的作父本進行雜交，F1及其后代全部是綠子葉。如圖所示：這充分說明胞質遺傳的基本特征即母性遺傳。這顯然與分離規(guī)律中所闡述的核遺傳的表現完全不同。2、細胞質遺傳的另一個特征是：連續(xù)回交，母本的核基因可以被全部置換掉，但由母本細胞質基因所控制的性狀仍不會消失。（二）胞質遺傳的基本原理細胞質遺傳為什么會表現為母性遺傳呢？1、卵子含有大量的細胞質，而精子所含的細胞質很少。通過細胞學觀察、研究發(fā)現，雌、雄兩性細胞，在體積上懸殊較大，卵子要比精子大得多。但兩性細胞的核在體積和核物質的含量上卻相差不大。這是因為卵子有大量的細胞質，而精子所含的細胞質很少。2、在受精過程中，精子的細胞質有很大消耗，形成的合子中的細胞質主要來源于卵子。需要說明的是細胞質和細胞核是細胞不可分割的組成部分，在胞質基因作用于性狀的遺傳、變異時，必然與核內的基因存在著密切聯系，二者常常通過共同的作用來實現對某一性狀的控制。下面我們將要學習的質、核互作型雄性不育類型的遺傳，就是這方面的典型實例。模塊二植物雄性不育性的遺傳◆一、植物雄性不育的概念是指植物的雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有正常功能的花粉，不能自花授粉結實，但它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y實的現象?！粜坌圆挥谥参锝缡呛芷毡榈?，迄今已在18個科的110多種植物中發(fā)現了雄性不育性的存在?！粼陔s交制種時，利用具有雄性不育性的親本作母本，可以省去人工去雄的許多麻煩?！裟壳八?、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經利用雄性不育性進行雜交種子的生產。此外，對小麥、大麥、谷子和棉花等作物的雄性不育性已進行了廣泛的研究，有的已接近用于生產。產生雄性不育的原因有兩種：一種是在發(fā)育過程中受到不良環(huán)境影響造成的，這種雄性不育是暫時的、不能遺傳的。另一種是受細胞質基因或細胞核基因控制的，是能遺傳的雄性不育。在育種上，只有能遺傳的雄性不育才能利用。根據雄性不育發(fā)生的遺傳機制不同，又可分為：質不育型、核不育型和質—核互作不育型三種。二、雄性不育的類型及遺傳（一）細胞質遺傳的雄性不育（質不育型）此類雄性不育是由細胞質基因所控制的，因此表現為母性遺傳。用這種雄性不育類型做母本，用雄性正常類型做父本雜交，其后代總是表現雄性不育。如下圖：一般用S表示細胞質雄性不育基因，用N表示可育胞質基因?！暨@種雄性不育是由核基因控制的，因此它的遺傳表現遵循分離規(guī)律?，F有的核不育型多屬自然發(fā)生的變異。根據不育基因的顯隱性，可分為以下兩種：一種是受隱性基因控制的雄性不育（基因型為msms）。多數雄性不育都屬于這種類型。雄性正常為顯性（基因型為MsMs），用雄性不育株與正常植株雜交，F1全部為雄性正常（基因型為Msms），F2中又會分離出雄性不育株。如圖所示：(二)細胞核遺傳的雄性不育（核不育型）◆◆從上圖可以看出，這種不育類型不能自交結實，當授以雄性正常的花粉后，下一代表現為雄性正常，因此，這種雄性不育性不能保證每代都有，只有在自交分離后代才有，而且，在雜種后代分離出的不育株又與正常株混在一起，難以進行雜交制種。這就限制了這種雄性不育性的利用?！袅硪环N是受顯性基因控制的雄性不育。我國發(fā)現并育成的太谷核雄性不育系就屬于這種類型。太谷核不育基因T為顯性，而它的相對隱性基因t為雄性正?；?。當用純合的不育系（TT）與雄性正常（tt）的品種雜交時，F1全為雄性不育（Tt）,如再以雄性正常（tt）的品種回交，下一代將有1/2表現不育，1/2表現雄性正常。這種不育類型在育種中有較高的利用價值。(三)質、核互作不育型

◆由細胞質基因和核基因互作控制的不育類型，稱為質、核互作不育型簡稱質核型?！糍|核型不育性是由不育的細胞質基因和相對應的核基因共同決定的。在細胞質中存在的雄性不育基因（S）是表現雄性不育的基礎，當胞質不育基因S存在時，核內必須有相對應的一對(或一對以上)隱性基因rr,個體才能表現不育。即S（rr）表現雄性不育，其它都表現雄性可育。因為R基因可使細胞質雄性不育恢復育性，因此稱為恢復基因。r基因不能使細胞質雄性不育恢復育性，因此稱為非恢復基因。簡單的說，質、核都不育時才表現雄性不育，其他情況都是雄性可育的。即：S（rr）:雄性不育；S（RR）、S（Rr）、N（RR）、N（Rr）和N（rr）都是雄性可育的?！鬝(rr)×N(rr)→S(rr)，F1表現不育，說明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，因此稱為保持系?！鬝(rr)由于能夠被N(rr)所保持，從而在后代中出現全部穩(wěn)定不育的個體，因此稱為不育系?！?S(rr)×N(RR)→S(Rr)，或S(rr)×S(RR)→S(Rr)，F1全部正常能育，說明N(RR)或S(RR)具有恢復育性的能力，因此稱為恢復系。三、“三系”的關系及其遺傳原理“三系”是指雄性不育系（不育系）、雄性不育保持系（保持系）、雄性不育恢復系（恢復系）。目前，生產上鎖利用的雄性不育系，多屬于質核互作型雄性不育類型，利用這種類型不育系配置雜交種時，除了要有不育系外，還必須有保持系和恢復系，必須三系配套，缺一不可。（一）雄性不育系（不育系）基因型為S（rr），它雄蕊發(fā)育不正常，不能產生正?；ǚ?，自交不能結實，但雌蕊正常，可以接受外來花粉而受精結實。（二）雄性不育保持系（保持系）基因型為N（rr），由于它缺少細胞質不育基因S，所以，它本身的雌、雄蕊都正常，能自交繁殖。用它給不育系授粉，能使不育系結實，并能保持不育系的不育特性。使不育系得到繁殖。如下圖（a）：

“三系”的關系及其原理（三）雄性不育恢復系（恢復系）基因型為S（RR）或N（RR），由于核內含有恢復基因R，所以它本身雄性正常。用它的花粉給不育系授粉，能使F1表現雄性正常，并能產生雜種優(yōu)勢。以上三系的關系：“不育系X保持系”，子代仍為雄性不育；“不育系X恢復系”，子代為雄性正常。如上圖（b）。（四）雄性不育性的利用根據三系的關系，在配制雜交種時，用不育系作母本，恢復系作父本，不必進行人工去雄就可以直接進行雜交制種，這樣就省去了人工去雄的麻煩。另外，由于不育系不能自我繁殖，必須用保持系的花粉給它授粉，才能使不育系得到繁殖。因此，在雜交制種時必須做到三系配套。