風毛菊研究樣本

幾種風毛菊植物果實形態(tài)構造研究1摘要：本文重要針對菊科風毛菊屬幾種風毛菊植物果實形態(tài)構造進行研究。選用15個不同采集號、采集于四川西北部不同地方風毛菊植物果實作為材料，每個采集號選用30粒，測量長、寬、厚，取平均值，采用“相對體積”這一概念作為果實形態(tài)特性比較一項指標；測量冠毛長、冠毛重，千粒重，取平均值，采用“冠毛比重（冠毛重/果實重×100%）”作為果實形態(tài)特性比較一項指標。同步采用掃描電子顯微鏡觀測15個采集編號風毛菊植物果實表皮微型態(tài)特性，并拍攝照片。通過對15個采集編號風毛菊果實宏觀形態(tài)及果皮微型態(tài)特性進行了研究。成果表白其果實形狀為腎形、披針形；表白顏色為黑色、褐色、灰色；果實相對體積、冠毛比重、冠毛長有種間差別。在掃描電鏡下果皮表白特性也有種間差別，其紋飾可分為：條紋型，有隔條紋型和網(wǎng)紋型。依照種內(nèi)個體間、種間進行比較，成果顯示果實表皮微型態(tài)特性在種內(nèi)個體間比較穩(wěn)定；種間體現(xiàn)出較大差別性。因而，研究風毛菊屬植物果實宏觀形態(tài)和果皮微型態(tài)特性在該屬分類上具備重要意義。核心詞：川西；風毛菊；果實形態(tài)；分類學意義1前言1.1研究概況1.1.1研究材料概況風毛菊屬（SaussureaDC.）植物屬于菊科（Composi），全世界越有400余種，重要分布于亞洲和歐手[1]，是菊科中較大一種屬，屬下共分為5個亞屬：雪兔子亞屬（Subgen.Eriocoryne），雪蓮亞屬（Subgen.Amphilaena），附片亞屬（Subgen.Theodorea），齒冠亞屬（Subgen.Florovia），風毛菊亞屬（Subgen.Saussurea）。該屬植物在中華人民共和國約有264種，重要分布在西南和西北青藏高原、橫斷山區(qū)等高海拔、高緯度地區(qū)。本次研究以采集于四川西北部15個采集號，12種不同風毛菊屬植物果實為研究材料。2176號，密毛風毛菊（SaussureagraminifoliaWall.exDC.）采集于四川省甘孜藏族自治州稻城縣海子山丫口四川S217道731公里路旁；2126號，打箭風毛菊（SaussureatatsiensisFranch.）采集于四川省甘孜藏族自治州稻城縣無名山道路旁；2319號，柳葉風毛菊（Saussureasalicifolia(L.)DC.）采集于四川省甘孜藏族自治州甘孜縣甘白公路20公里旁；2278號，尖苞雪蓮（SaussureapolycoleaHand.Mazz.）、2277號，巴塘風毛菊（SaussureatimprichtiiFranch.）采集于四川省甘孜藏族自治州白玉縣緘蓋鄉(xiāng)菱拉山丫口；2256號、2406號，長毛風毛菊（SaussureahieracioidesHook.f.）分別采集于四川省甘孜藏族自治州巴塘縣巴玉公路第一丫口和九龍縣雞丑山丫口；2112號、2414號，東俄洛風毛菊（SaussureapachyneuraFranch.）分別采集于四川省甘孜藏族自治州鄉(xiāng)城縣香格里拉至鄉(xiāng)城公路大雪山丫口和九龍鄉(xiāng)雞丑山丫口；2169號，球花雪蓮（SaussureaqlobosaChen.）采集于四川省甘孜藏族自治州稻城縣海子山丫口四川S217道731公里路旁；2117號，柱徑風毛菊（SaussureacolumnarisHand.Mazz.）采集于四川省甘孜藏族自治州鄉(xiāng)城縣香格里拉至鄉(xiāng)城公路大雪山丫口；2320號，麗江風毛菊（SaussurealikiangensisFranch.）采集于四川省甘孜藏族自治州甘孜縣甘白公路20公里旁；2274號、2235號，重齒風毛菊（SaussureakatochaeteMzxim.）分別采集于四川省甘孜藏族自治州白玉縣緘蓋鄉(xiāng)菱拉山丫口和巴塘縣巴玉公路第一丫口；2351號，禾葉風毛菊（SaussureagramineaDunn.）采集于四川省甘孜藏族自治州甘孜縣甘白公路第一丫口。1.1.2標本采集地概況甘孜藏族自治州(俗稱康區(qū))，位于四川省西部，青藏高原東南緣。面積15.3萬平方公里。轄18個縣，州府駐地康定縣。總人口82.5萬人，其中藏族占75.68%另有漢、彝、回、納西等民族。

甘孜州地理獨特，屬橫斷山北段川西高山高原區(qū)，青藏高原一某些。境內(nèi)山峰高聳，河谷幽深。大雪山和沙魯里山縱貫全境。地勢由西北向東南傾斜，北高南低，中部突起，東南緣深切，地面平均海拔3500米。5000米以上山嶺，長年積雪，冰川發(fā)育。最高峰貢嘎山7556米，其東坡大渡河谷地，水平間僅隔29公里，而相對高差達6400米。地貌分為高原、山原、高山峽谷三大類型。氣候屬高原型季風氣候，復雜多樣，地區(qū)差別明顯。在高山峽谷地區(qū)，山腳和山頂高差懸殊，氣候也隨著高度變化，相差20—30度。各縣城所在地年均氣溫15.4至16度之間。年均氣溫多數(shù)地區(qū)在8度如下，最底氣溫(丘狀高原地區(qū)和中部高山原地區(qū))在-14度如下，其中北部大某些地區(qū)及南部理塘、稻城等高海拔地區(qū)低于-20度如下，石渠低達-37.7度。常年降水量在325—920毫米。常年日照時數(shù)1900—2600小時，年總輻射量普通1201—60千卡/平方厘米。歷年平均霜日為182—28天。無絕對無霜期。1.2研究目意義種子是裸子植物和被子植物特有繁殖體，它由胚珠發(fā)育成繁殖器官。種子普通由種皮、胚和胚乳3某些構成，有植物成熟種子只有種皮和胚兩某些。種子形成使幼小孢子體棗胚得到母體保護，并象哺乳動物胎兒那樣得到充分養(yǎng)料。種子尚有適于傳播或抵抗不良條件構造，為植物種族延續(xù)創(chuàng)造了良好條件。因此在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中種子植物可以代替蕨類植物獲得優(yōu)勢地位。對種子形態(tài)研究也是研究種子一種重要方面，由于種子形態(tài)學是描述性分類學一種重要方面，又是植物系統(tǒng)與演化研究重要領域之一。種子特性能作為植物科、屬和種分類學根據(jù)。植物化石，涉及種子和果實化石可為古生物學家對古氣候和古植物研究提供重要線索；考古學家依照考古遺跡發(fā)現(xiàn)種子及果實遺存資料而獲知古代環(huán)境、古農(nóng)業(yè)和古文明歷史發(fā)展過程。因而，對種子形態(tài)學研究具備重要理論和現(xiàn)實意義。風毛菊屬植物果實為瘦果，其種子為不裂干果，果皮非常薄且緊包種皮，瘦果頂端有冠毛，但不同種其果實和冠毛形態(tài)有一定差別性，果實在生長發(fā)育過程中，受地區(qū)、環(huán)境因素影響較小，其形態(tài)特性及紋飾變異性較小，因而，通過對風毛菊屬不同種果實形態(tài)特性（宏觀形態(tài)和微觀形態(tài)）研究分析，可為風毛菊屬植物個分類群區(qū)別提供根據(jù)，具備重要分類學意義。1.2.1國內(nèi)外研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢近年來，種子形態(tài)構造在分類學和系統(tǒng)學中價值引起了人們高度注重。許多學者運用掃描電鏡對不同類群植物種子表面微形態(tài)進行過研究,如Balkwill和Campbell-Young研究老鴉咀屬Thunbergia(Acanthaceae)時,發(fā)現(xiàn)外種皮表面微形態(tài)與屬內(nèi)物種具備一一相應關系,可作為種鑒定和區(qū)別特性[2];Vosa[3]研究TulbaghiaL.屬(Alliaceae)種皮類型時發(fā)現(xiàn)屬內(nèi)各物種間種皮紋飾差別非常穩(wěn)定;大量對蝶形花科(Fabaceae)外種皮微形態(tài)研究顯示,種子表面微形態(tài)為科內(nèi)不同級別分類提供可靠根據(jù)[4-7]。其她如Chuang和Heckard,Vassal,魯迎春和陳藝林,孫成仁等學者研究成果也表白,種子表面微形態(tài)特性在種間或更高分類級別之間有很大分類價值[8-11]。Crow對石竹(Caryophyllaceae)種子表面微形態(tài)研究成果顯示,種子表面微形態(tài)可以批示種下變異[12]。丁炳揚，陳訓等對杜鵑花屬種子形態(tài)特性進行研究發(fā)現(xiàn)杜鵑花屬各種間差別可以依照種子形態(tài)特性差別進行區(qū)別[13，14]。龍秀琴、羅充等對杜鵑花亞屬或杜鵑花亞屬中組種子形態(tài)進行研究以為淡紫杜鵑形態(tài)特性與糙葉杜鵑相近，因而推斷淡紫杜鵑與糙葉杜鵑有一定親緣關系[15]。Miege等使用掃描電鏡詳細觀測了歐州龍膽屬和假龍膽屬種子，發(fā)現(xiàn)龍膽屬和假龍膽屬種皮微形態(tài)截然不同，在龍膽屬內(nèi)可用種皮特性分到組，并且結合種子大小、顏色等特性可以分到種[16]。當前對風毛菊種子形態(tài)特性研究很少，重要是對風毛菊屬植物染色體核型研究，例如王一峰、岳學坤、李淮等有關研究，分析比較了毛菊屬植物間核型似近系數(shù)和核型進化距離,從細胞學水平研究物種間親緣關系,為該屬分類提供一種新重要指標[17-21]?；谏鲜鲅芯繝顩r，本研究對采集于青藏高原東緣風毛菊屬12個種果實形態(tài)特性進行系統(tǒng)地觀測、比較和分析，并探討了其在分類學上意義。2研究內(nèi)容與研究辦法2.1研究內(nèi)容野外采集成熟風毛菊果實，自然風干后裝進紙袋保存。每種選用飽滿無任何損傷果實各30粒，用電子游標卡尺測量果實長、寬、厚、冠毛長，用電子天平測出千粒重和冠毛重。用掃描電子顯微鏡進行果實表面微型態(tài)進行掃描觀測并拍照。對上述各指標進行分析、比較，最后探討其在分類學上意義。2.2研究辦法2.2.1野外采集辦法野外標本采集要有季節(jié)性，由于植物生長繁殖具備明顯季節(jié)性，在采集時要理解所采集植物開花、成果季節(jié)，以便可以觀測采集到該植物重要構造特性，易于鑒別結識。風毛菊屬植物花果期在八月至十月，本次采集時間為九月，正好是標本采集季節(jié)。同步標本采集要有完整性和代表性，對于某些植株矮小草本植物咱們需要全株采集。風毛菊屬植物是比較矮小草本植物，其植株高普通不超過60cm，本次選用構造完整，長勢較好，大小適中，正常且無病害風毛植株作為標本，并采集相應果實。采集標本在當天進行壓制，壓制需要工具用品：標本夾、標本紙、熱風機和支架。在標本壓制過程中，普通標本長約40厘米，寬30厘米最適當，繁多無用葉子可以修剪掉某些，不能用手直接折斷。如果葉片所有朝上或朝下，可相應地把一兩片葉片翻轉過來壓制，這樣就可以直接清晰地觀測到葉片正反兩面形狀構造。壓制好標本對其進行編號裝箱保存。風毛菊屬植物果實果皮非常薄，因而不必將果皮去掉，直接將整個花序放進自然風干裝進紙袋并進行編號保存。數(shù)字信息采集，運用照相機將植物和其生境記錄下來。2.2.2標本鑒定根據(jù)本次標本鑒定重要根據(jù)《四川植物志》、《中華人民共和國高等植物圖鑒》、《中華人民共和國植物志》等進行。2.2.3各形態(tài)指標測定種子形態(tài)學是描述性分類學一種重要方面，又是植物系統(tǒng)與演化研究重要領域之一。種子特性能作為植物科、屬和種分類學根據(jù)。根據(jù)種子特點鑒定不知名種子從屬植物類群，不但為植物分類學家承認，也在解決社會各方面提出種子鑒定實踐中為遺傳學、生態(tài)學、園藝學、農(nóng)學、中藥學等學科專家，以及商業(yè)部門、司法部門、檢疫部門和海關部門所承認。風毛菊屬植物為種子狀果實—瘦果，其種子為不裂干果，果皮非常薄且緊包種皮，因而測定果實各形態(tài)特性可按照種子形態(tài)特性測定辦法進行。選用自熱干燥風毛菊果實，每號標本選用30粒，憑證標本見表1，果實形狀術語根據(jù)如下種子形態(tài)術語原則：種子形狀是指種臍朝下擺放時種子最大表面輪廓形狀；大小以長×寬×厚表達，取每一粒種子用電子游標卡尺測量，并記錄。觀測種子形狀、顏色并測量種子大小、。長度指種子著生種臍一端至另一端間（或著生種臍一面至種子相對另一面）最大距離；寬度指垂直于長度軸種子最大距離；厚度指垂直于寬度第三平面直線距離[22]，寬度和厚度都測量種子最大部位。種子形態(tài)描述術語根據(jù)[23]。選出果實一方面數(shù)出每一種花序果實總數(shù)，再將飽滿果實分出，最后算出飽滿率（）。將冠毛和果實分開，選出完整冠毛30個，用電子卡尺分別測出每個冠毛長度，算出平均長度，用電子天平稱出其重量，算出每個冠毛重量。在每個種選出飽滿果實中隨機抽取30粒，用電子卡尺分別測出長、寬、厚，并記錄，最后算出每粒果實長、寬、厚。隨機抽取飽滿果實100粒，用電子天平稱出100粒重量。風毛菊果皮表面紋飾具備多樣性和復雜性[24]，運用掃描電子顯微鏡觀測果實表面微型態(tài)特性有重要意義。每種選用成熟飽滿果實各10粒，分別放入具有純酒精小燒杯中，將燒杯置于盛有水溶液超聲清洗器內(nèi)振蕩清洗約1分鐘，取出鏡檢，待果實膜狀碎屑及雜物脫落干凈后，將果實樣品置于粘有雙面膠帶電鏡樣品臺上，噴金鍍膜（厚度約為10nm），在TSM-2J-300掃描電鏡下觀測，照相。3成果與分析3.1果實宏觀形態(tài)構造特性果實宏觀形態(tài)特性種名形狀大?。ㄩL×寬×厚）（mm）果實顏色密毛風毛菊(SaussureagraminifoliaWall.exDC.)披針形4.49×1.43×0.79灰綠色打箭風毛菊(SaussureatatsiensisFranch.)披針形3.99×1.41×0.77黑色、褐色柳葉菜風毛菊(Saussureasalicifolia(L.)DC.)披針形3.68×1.08×0.63灰色尖苞雪蓮()SaussureapolycoleaHandMazz)腎形、披針形4.46×1.64×0.85褐色巴塘風毛菊(SaussureatimprichtiiFranch.)腎形、披針形4.36×1.41×0.79褐色長毛風毛菊(SaussureahieracioidesHook.f.)腎形4.37×1.66×0.93黑色東俄洛風毛菊(SaussureapachyneuraFranch.)披針形5.03×1.66×0.76黑色球花雪蓮(SaussureaqlobosaChen.)披針形3.79×1.30×0.76褐色柱莖風毛菊(SaussureacolumnarisHand.Mazz.)腎形、鐮刀形3.89×1.22×0.76灰綠色麗江風毛菊(SaussurealikiangensisFranch.)腎形3.72×1.34×0.87褐色禾葉風毛菊(SaussureagramineaDunn.)披針形4.53×1.57×0.98灰色重齒風毛菊(SaussureakatochaeteMzxim.)腎形、披針形4.93×1.59×0.87灰色、褐色描述記錄量采集號指標N極小值極大值均值原則差方差2176長303.155.724.49430.765540.586寬300.991.911.43270.192750.037厚300.350.990.78730.135440.018冠毛長3010.2811.8211.26900.390340.1522126長303.344.523.98530.274740.075寬301.161.601.40670.106780.011厚300.380.950.77030.138850.019冠毛長3011.7314.7012.71930.642360.4132319長303.114.353.68000.360940.130寬300.831.301.08430.116580.014厚300.320.860.62530.117550.014冠毛長307.389.688.68470.607440.3692278長304.044.934.45970.218480.048寬301.281.991.64330.190450.036厚300.671.120.84700.102090.010冠毛長308.4912.1610.97530.785700.6172277長303.805.364.35770.457890.210寬301.22.01.4120.15500.024厚300.41.20.7900.18540.034冠毛長3010.4514.7213.26800.976810.9542256長303.335.204.0.563980.318寬301.041.581.42570.124370.015厚300.481.040.82500.113430.013冠毛長3011.6418.5516.83471.603282.5712112長303.975.514.77900.519920.270寬301.121.791.47170.187540.035厚300.50.90.6850.09910.010冠毛長3013.0619.8016.72831.587192.5192414長304.46.15.2700.46640.218寬301.462.181.84100.20.048厚300.701.080.82970.079150.006冠毛長3014.8718.1716.77830.909940.8282406長304.014.974.49670.241540.058寬301.662.261.89470.161200.026厚300.641.341.03100.136340.019冠毛長3010.8514.2312.77700.927800.8612320長302.984.933.71570.504990.255寬301.051.741.34300.178970.032厚300.331.190.86830.188060.035冠毛長306.529.278.04630.649570.4222169長303.524.953.97430.325640.106寬301.071.471.29830.094290.009厚300.540.970.75530.105130.011冠毛長309.6312.1010.48570.495980.2462117長302.894.493.88900.388110.151寬300.951.901.21630.175140.031厚300.540.970.75870.112880.013冠毛長308.3011.229.66900.912900.8332274長304.685.975.16900.318640.102寬300.82.01.6730.22530.051厚300.411.080.83330.135300.018冠毛長3018.3021.0019.79870.664970.4422235長303.935.614.69130.439400.193寬301.141.831.50830.185900.035厚300.531.600.90800.186440.035冠毛長3015.2019.5916.41031.037991.0772351長304.14.94.5270.20360.041寬301.031.821.57270.207200.043厚300.791.370.98470.129340.017冠毛長309.3211.7410.41000.647400.419測量成果，密毛風毛菊(SaussureagraminifoliaWall.exDC.)果實為披針形，灰綠色，長度3.15～5.72（mm）；寬0.99～1.91（mm）；厚0.35～0.99(mm)；毛長10.28～11.82(mm)。打箭風毛菊(SaussureatatsiensisFranch.)果實為披針形，黑色和褐色，長3.34～4.52(mm)；寬1.16～1.60(mm)；厚0.38～0.95(mm)；冠毛長11.73～14.70(mm)。柳葉菜風毛菊(Saussureasalicifolia(L.)DC.)果實為披針形，灰色，長3.1～14.35（mm）；寬0.83～1.30（mm）；厚0.32～0.86（mm）；冠毛長7.38～9.68（mm）。尖苞雪蓮(SaussureapolycoleaHandMazz)果實為腎形和披針形，褐色，長4.04～4.93（mm）；寬1.28～1.99（mm）；厚0.67～1.12（mm）；冠毛長8.49～12.16（mm）。巴塘風毛菊(SaussureatimprichtiiFranch.)果實為腎形和披針形，褐色，長3.80～5.36（mm）；1.20～2.0（mm）；0.40～1.20（mm）；冠毛長10.45～14.72（mm）。長毛風毛菊(SaussureahieracioidesHook.f.)果實為腎形，黑色，長3.33～5.20（mm）；寬1.04～1.58（mm）；0.48～1.04（mm）；11.64～18.55（mm）。東俄洛風毛菊(SaussureapachyneuraFranch.)果實為披針形，黑色，長3.97～5.51（mm）；寬1.12～1.79（mm）；厚0.5～0.9（mm）；冠毛長13.06～19.80（mm）。球花雪蓮(SaussureaqlobosaChen.)果實為披針形，褐色，長3.52～4.95（mm）；寬1.07～1.47（mm）；厚0.54～0.97（mm）；冠毛長9.63～12.10（mm）。柱莖風毛菊(SaussureacolumnarisHand.Mazz.)果實為腎形和鐮刀形，灰綠色，長2.89～4.49（mm）；寬0.95～1.90（mm）；厚0.54～0.97（mm）；冠毛長8.30～11.22（mm）。麗江風毛菊(SaussurealikiangensisFranch.)果實為腎形，褐色，長2.98～4.93（mm）；寬1.05～1.74（mm）；厚0.33～1.19（mm）；冠毛長6.52～9.27（mm）。禾葉風毛菊(SaussureagramineaDunn.)果實為披針形，灰色，長4.1～4.9（mm）；寬1.03～1.82（mm）；厚0.79～1.37（mm）；冠毛長9.32～11.74（mm）。重齒風毛菊(SaussureakatochaeteMzxim.)果實我腎形和披針形，灰色和褐色，長3.93～5.61（mm）；寬1.14～1.83（mm）；厚0.53～1.60（mm）；冠毛長15.20～19.59（mm）。3.1.1系統(tǒng)聚類分析近似矩陣案例平方Euclidean距離1:密毛風毛菊2:打箭風毛菊3:柳葉風毛菊4:尖苞雪蓮5:巴塘風毛菊1:密毛風毛菊.0002.3547.528.1334.0192:打箭風毛菊2.354.00016.5563.310.4443:柳葉風毛菊7.52816.556.0006.28221.6914:尖苞雪蓮.1333.3106.282.0005.3115:巴塘風毛菊4.019.44421.6915.311.0006:長毛風毛菊12.4764.63438.45714.5322.4137:東俄洛風毛菊30.06517.16966.88333.29312.4248:球花雪蓮1.1695.1623.249.8528.2469:柱莖風毛菊2.9739.3531.0622.23813.23410:麗江風毛菊10.97621.898.5419.22327.67011:重齒風毛菊46.88429.88690.66650.92423.69612:禾葉風毛菊.7985.7024.105.3528.270這是一種不相似矩陣近似矩陣案例平方Euclidean距離6:長毛風毛菊7:東俄洛風毛菊8:球花雪蓮9:柱莖風毛菊10:麗江風毛菊1:密毛風毛菊12.47630.0651.1692.97310.9762:打箭風毛菊4.63417.1695.1629.35321.8983:柳葉風毛菊38.45766.8833.2491.062.5414:尖苞雪蓮14.53233.293.8522.2389.2235:巴塘風毛菊2.41312.4248.24613.23427.6706:長毛風毛菊.0004.05719.41926.82746.1237:東俄洛風毛菊4.057.00040.89651.24477.0158:球花雪蓮19.41940.896.000.6415.8339:柱莖風毛菊26.82751.244.641.0002.68910:麗江風毛菊46.12377.0155.8332.689.00011:重齒風毛菊11.1671.93259.79472.330102.53712:禾葉風毛菊19.20440.131.6841.1446.292這是一種不相似矩陣近似矩陣案例平方Euclidean距離11:重齒風毛菊12:禾葉風毛菊1:密毛風毛菊46.884.7982:打箭風毛菊29.8865.7023:柳葉風毛菊90.6664.1054:尖苞雪蓮50.924.3525:巴塘風毛菊23.6968.2706:長毛風毛菊11.16719.2047:東俄洛風毛菊1.93240.1318:球花雪蓮59.794.6849:柱莖風毛菊72.3301.14410:麗江風毛菊102.5376.29211:重齒風毛菊.00059.31212:禾葉