第二章 2011作物光合生理生態(tài)2

第二章

作物光合作用的生理生態(tài)課前思考題：光合速率通常是指單位時間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。請思考下列問題:新長出的嫩葉，光合速率（1快，2慢），簡述理由？一般來說，葉片越厚，光合速率越(1快，2慢），簡述理由？抽穗期剪除水稻穗子，則劍葉光合速率(1加快，2減慢），原因？一、光合作用(photosynthesis)概念CO２+2H２O*

光綠色植物(CH２O)+O2*+H２OCO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２綠色植物利用光能把CO２和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。狹義的：二、葉綠體的基本結(jié)構(gòu)類囊體膜上的蛋白復合體主要有四類：即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復合體和ATP酶復合體（ATPase）。光合膜參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）ATP酶復合體（ATPase）

一、光合速率及表示單位光合速率通常是指單位時間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。通常測定光合速率時所測結(jié)果實際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。光合速率測定方法CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法

μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1LI-6400光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)光合速率測定設(shè)備二、作物光合生理(一)葉片結(jié)構(gòu)對作物光合的影響1.葉齡新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有哪些？新長出的嫩葉光合速率很低原因如下：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，營養(yǎng)生長期，心葉的光合速率較低，倒3-4葉的光合速率往往最高；籽粒充實期，葉片的光合速率自上而下地衰減。

2.葉的結(jié)構(gòu)對光合能力的影響

葉片縱切平面有哪些結(jié)構(gòu)？葉的結(jié)構(gòu)對光合能力的影響厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。棉花葉片的結(jié)構(gòu)

葉的橫斷面

與葉面平行切片

上表皮柵欄細胞海綿組織細胞

葉片不同結(jié)構(gòu)的光合能力不同圖9.4不同光環(huán)境條件下豆類葉片的解剖結(jié)構(gòu)電鏡掃描圖陽光下的葉片（A）厚度明顯超過陰暗下的葉片（B），并且陽光條件下的葉片柵欄細胞中生長的較長，海綿葉肉細胞層位于柵欄細胞下面。陽生葉較陰生葉具有較高的光合速率！

為什么？3.光合產(chǎn)物的輸出對光合的影響

1.摘去花、果、頂芽后會對鄰近葉的光合速率有什么樣的影響？

2.反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會有什么變化？

3.對蘋果等果樹枝條環(huán)割后環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率會有什么變化？光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因(1)反饋抑制-化學。(2)淀粉粒的影響-物理學。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。以上為影響光合的內(nèi)部因素內(nèi)部因素有哪幾大方面？葉齡葉片結(jié)構(gòu)光合產(chǎn)物輸出三、作物光合生態(tài)(外部因素)常見的生態(tài)因子有哪些？常規(guī)人為可控生態(tài)因子有哪些？本節(jié)內(nèi)容光照對作物光合作用的影響CO2對作物光合作用的影響溫度對作物光合作用的影響水分對作物光合作用的影響營養(yǎng)元素對作物光合作用的影響(一)光照

光照為什么能影響光合？光是光合作用的動力光是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度拍攝氣孔開啟的裝置和實例光誘導的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)細分光照因子中有哪些因素對光合有影響？光強光質(zhì)光照時間光周期光強影響葉綠素的合成！光是影響葉綠素形成的主要條件。光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞。黑暗中生長的幼苗呈黃白色，因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。光強對光合的影響

1.光強對作物光合作用的影響圖26光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強-光合曲線

不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。

1.光強對作物光合作用的影響圖27不同植物的光強光合曲線光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標，用來衡量需光量。光補償點低的植物較耐陰。如何在生產(chǎn)上加以應(yīng)用？對在作物栽培過程中需建立合理的群體密度，為什么？

1.該知識點在生產(chǎn)中的應(yīng)用請思考：生產(chǎn)中,使用遮陽網(wǎng)的目的和根據(jù)是什么？(2)強光傷害—光抑制

當光合結(jié)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(強光對光合作用的抑制)。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達15%以上。

強光下作物的保護機理？

(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；(2)通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸等；保護機理(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復循環(huán)等。圖9.14太陽能在葉片中的吸收和損耗藻類細胞中大葉綠體在強光下的運動葉綠體隨光照的方向和強度而運動側(cè)視圖俯視圖光保護機理在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。盡量避免強光下多種脅迫的同時發(fā)生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。有關(guān)光強對作物光合影響您還需了解：六月十五那天，天熱得發(fā)了狂。太陽剛一出來，地上已經(jīng)像下了火。一些似云非云似霧非霧的灰氣低低地浮在空中，使人覺得憋氣。一點風也沒有。街上的柳樹像病了似的，葉子掛著層灰土在枝上打著卷；枝條一動也懶得動，無精打采地低垂著。馬路上一個水點也沒有，干巴巴地發(fā)著白光。2.光質(zhì)對作物光合作用的影響

不同可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合?？梢姽?00-770nm紅外光＞770nm紫外光290-400nm具有抑制植物生長的作用；對植物體內(nèi)VC

的含量影響大，紫外光越強VC含量越高；紫外光對果實著色也有很大影響。葉綠素吸收太陽光中的紅橙光、藍紫光最多，這兩種光也是植物光合作用旺盛進行的光源。紅外光主要是產(chǎn)生熱量，特別是大于1000nm的紅外光是產(chǎn)生熱量的主要光源。3.光照時間對作物光合作用的影響

對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導期。

C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時間的變化1.表觀光合速率2.C3植物光呼吸速率3.C4植物光呼吸速率4.C3植物光呼吸/光合比值5.C4植物光呼吸/光合比值產(chǎn)生滯后期的原因∶光對酶活性的誘導光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個準備過程，光誘導氣孔開啟所需較長的時間，其是葉片滯后期延長的主要因素。由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預照光。地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種生態(tài)因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準確的。4.光周期對作物生產(chǎn)的影響光周期現(xiàn)象的應(yīng)用1.異地引種：要考慮兩地的日照時數(shù)是否一致及作物對光周期的要求短日植物北方南方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種南方北方發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種長日植物北方南方發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種南方北方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種對上述結(jié)論有沒有疑問？？光周期對作物農(nóng)藝性狀的影響光周期可使主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和分枝長度、葉片數(shù)、株高等發(fā)生變化。請思考：“橘生淮南則為橘，生于淮北則為枳”是什么影響的其農(nóng)藝性狀？如何證明你的判斷？光周期現(xiàn)象在生產(chǎn)中的應(yīng)用：日照長短不影響黃瓜開花但影響花雌雄的分化，日照短利于雌花形成。以塊莖、鱗莖等貯藏器官休眠的花卉，如水仙、仙客來、郁金香、小蒼蘭等，其貯藏器官的形成受光周期的誘導與調(diào)節(jié)。光敏不育性雜交育種。光補償點、光飽和點、光抑制光的形態(tài)建成、作物強光保護機制光照小結(jié)光合滯后期(光合誘導期)、光誘導的機理光強光質(zhì)光照時間光周期紫外光的作用、紅光的作用光周期在作物引種中的應(yīng)用玉米穗位葉光合作用的光響應(yīng)曲線作物冠層光強變化作物葉面積指數(shù)變化(1)比例階段在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點圖30光合速率對細胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意1.CO2-光合曲線

(二)CO2對作物光合作用的影響

比例階段

CO2濃度是限制因素飽和階段RuBP的量是限制因素(2)飽和階段

在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。

圖30葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率C4植物的CO2飽和點比C3植物低(3)C3植物與C4植物CO2光合曲線

可以看出：C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；2.CO2供給

CO2從葉片外到葉綠體內(nèi)擴散過程中的阻力位點氣孔孔道是CO2擴散的主要阻力位點。**光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比；凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進CO2流通而提高光合速率。光合速率與CO2

的總關(guān)系？空氣中的CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點為1000～1500μl·L-1左右，是空氣中的3～5倍。在不通風的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200μl·L-1左右。CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。作物冠層CO2動態(tài)日變化請思考：冠層CO2的空間變化？問題：存在的可能性施用的對象對作物的影響（生理生態(tài)效應(yīng)）開發(fā)的思路1.請談?wù)勀銓﹂_發(fā)“CO2氣肥”的想法！(二氧化碳氣肥又叫“二氧化碳發(fā)生劑”)2.實踐生產(chǎn)中主導作物冠層CO2濃度的主要因素是什么？(三)溫度對作物光合作用的影響

生命的過程即酶反應(yīng)的過程，因而受溫度影響。光合過程中的也不例外溫度影響葉綠素的合成秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。光合作用的溫度范圍和三基點三基點定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降

最適溫度能使光合速率達到最高的溫度C3陰生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃基本認識：晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。產(chǎn)生光合作用熱抑制的原因：缺水影響光合作用主要是間接的原因水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。圖

向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化(四)水分對作物光合作用的影響

水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導度下降

當水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導度下降，進入葉片的CO2減少。(2)光合產(chǎn)物輸出變慢

水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。(3)光合機構(gòu)受損

缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴重缺水還會使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復。(4)光合面積擴展受抑

在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。小結(jié)水分虧缺直接影響水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。間接影響(1)氣孔導度下降，進入葉片的CO2減少(2)光合產(chǎn)物輸出慢糖類積累，光合速率下降(3)光合機構(gòu)受損葉綠體結(jié)構(gòu)破壞(4)光合面積擴展受抑生長受抑水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度。水過多土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。（五）礦質(zhì)營養(yǎng)對作物光合作用的影響

礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能：

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復合體不可缺少Mn2+和Cl-3.磷酸基團的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。

4.活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?六)作物光合速率的日變化

作物光合作用日進程的不同方式及其原因？中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的強光、高溫、低CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產(chǎn)的30%，甚至更多。試從CO2濃度變化方面分析溫室效應(yīng)對農(nóng)業(yè)的影響？提高作物光能利用效率基礎(chǔ)和途徑概念光能利用率lightutilizationefficiency一定時間內(nèi)在單位面積上作物通過光合作用積累的干物質(zhì)所含能量與同時間內(nèi)投射到該面積上的太陽總輻射能量之比（植物光合產(chǎn)物中貯存的光能占太陽總輻射的百分比）

E（％）=W·H／∑S式中：E(％)——光能利用率，W——光合產(chǎn)物干重(生物學產(chǎn)量kg)，H——每千克干物質(zhì)的產(chǎn)熱量(kJ)，∑S——太陽總輻射量(kJ)生態(tài)學概念一、提高光能利用率

最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。年產(chǎn)糧食為每公頃15t(年畝產(chǎn)為噸糧)的光能利用率?已知年太陽輻射能為5.0×10１０kJ·hm-1

假定谷草比為1∶1那么每公頃年產(chǎn)生物產(chǎn)量為？光能利用率為：Eu(%)=[(3×107g×17.2kJ·g―1)/(5.0×1010kJ)]×