水稻籽粒大小相關(guān)性狀QTL定位

水稻籽粒大小啪關(guān)性狀QTL定位趙錦龍;馮潔深;白和靈;羅碧;劉超;譚亞玲;譚學(xué)林;徐津【摘要】［目的］水稻籽粒大小是影響產(chǎn)量和品質(zhì)的數(shù)量性狀,籽粒大小相關(guān)QTLs的定位是進(jìn)一步克隆、功能研究以及分子育種的基礎(chǔ).［方法］用1個(gè)大粒水稻ZD05321和斯里蘭卡的極小粒Suwandel為親本，創(chuàng)建了1個(gè)246個(gè)單株的F2群體，用48個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)控制粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重和長(zhǎng)寬比進(jìn)行QTLs定位分析?［結(jié)果］F2群體粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重等性狀呈現(xiàn)連續(xù)分布的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，多數(shù)植株的表型偏向大粒親本?粒長(zhǎng)、粒寬與千粒重都存在極顯著的正相關(guān);隨著粒重的增加,粒長(zhǎng)對(duì)粒重的作用逐漸變小?在第1、4、6、7、8和9號(hào)染色體上，共檢測(cè)到15個(gè)與籽粒大小相關(guān)的QTL,單個(gè)性狀QTL為3~5個(gè)，可分別解釋1.02%~16.52%的相應(yīng)性狀變異?在第9染色體上檢測(cè)到同時(shí)控制粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重和長(zhǎng)寬比等4個(gè)性狀的4個(gè)QTL,它們位于該染色體的RM3609~RM7586和RM6543~RM566區(qū)段上?［結(jié)論］大粒親本ZD05321中可能存在控制籽粒大小的效應(yīng)值較大的QTk,第9染色體上存在同時(shí)控制多個(gè)粒形性狀區(qū)域，為下一步精細(xì)定位這些新的粒形相關(guān)QTL奠定了基礎(chǔ).％［Purpose］GrainsizecontrolledbyQTLsdispersedinricegenomeisaquantitativetraitthatinfluenceboththequalityandyieldofrice,andlocatingthoseQTLsisthefirststepsforfurtherresearch,suchasQTLcloneandfunctionanalysis.［Method］Alagergrainsizericevariety,ZD05321wascrossedwithaverysmallgrainsizevarietySuwandeltoproduceaF2populationcontaining246lines.AndtheQTLsinvolving4grainsizerelatedtraits,includinggrainlength(GL),grainwidth(GW),thousandgrainweight(TGW)andlength-widthratio(L/W)weremappedwith48SSRmolecularmarkersinthisF2population.［Results］GeneticanalysisshowedthattheGL,GWandTGWintheF2populationpresentcontinuousdistributionasthetypicalquantitativetraits.ThephenotypeofmostplantsintheF2populationisinfavorofthelagergrainsizericevariety,ZD05321.ThereisanextremelyremarkablepositivecorrelationamongGL,GWandTGW.Andwiththeincreaseofgrainweight,thegrainlengthmakeslesscontributiontograinweight.Atotalof15QTLsrelevanttograinsizeweredetected,inthe1st,4th,6th,7th,8thand9thchromosomesintherice,thenumberofQTLsdetectedforeachtraitare3to5,andwiththecontributionof1.02％to16.52％tothecorrespondingcharacters.Thereare4QTLsrelevanttograinlength,grainwidth,thousandgrainweightandlength-widthratioweredetectedonthe9thchromosome,andtheseQTLsarelocatedinthesegmentofRM3609-RM7586andRM6543-RM566.[Conclusion]TheremayexistmajorQTLswhichcontrolthegrainsizewithinthelargergrainsizevarietyZD05321.Achromosomeregionwhichcontrolseveralgrainsizetraitswasdiscoveredinthe9thchromosome,andthisisthebasisforfinemappingtherelatedQTLsinthisregioninthefuturestudy.【期刊名稱】《云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)》年(卷),期】2017(032)005【總頁(yè)數(shù)】9頁(yè)(P747-755)【關(guān)鍵詞】水稻(OryzasativaL.);遺傳圖譜;籽粒大小;QTL定位作者】趙錦龍;馮潔深;白和靈;羅碧;劉超;譚亞玲;譚學(xué)林;徐津【作者單位】云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;大理白族自治州州種子管理站,云南大理671000;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南省雜交粳稻工程技術(shù)研究中心,云南昆明650201;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南省雜交粳稻工程技術(shù)研究中心,云南昆明650201;云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所,云南昆明650201;云南省雜交粳稻工程技術(shù)研究中心,云南昆明650201【正文語(yǔ)種】中文【中圖分類】S511.035.3水稻(OryzasativaL.)是世界上最主要的糧食作物之一，全球有一半以上的人口以水稻為主食［1］。隨著全球人口的不斷增長(zhǎng)，對(duì)水稻的需求也將持續(xù)上漲,預(yù)計(jì)到2035年將需要額外的1.16億t大米養(yǎng)活不斷增長(zhǎng)的世界人口［2］。增加水稻產(chǎn)量對(duì)糧食安全非常重要，同時(shí)也是解決糧食需求的唯一途徑。籽粒大小是水稻最重要的性狀之一，它影響著稻米的品質(zhì)和產(chǎn)量。在育種實(shí)踐中籽粒大小通?？捎昧Ｖ?、粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚等性狀來衡量。而這些性狀均是由多個(gè)遺傳因子控制的數(shù)量性狀(quantitativetrait)。在過去的幾十年已經(jīng)有很多的QTLs已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)。通過不同的作圖群體已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過400個(gè)控制籽粒大小和形狀的QTLs［3-6］，并且已克隆了多個(gè)與水稻籽粒大小相關(guān)的基因，同時(shí)開展了功能研究［7-12］。FAN等［13］利用在粒長(zhǎng)和粒重方面存在顯著差異的兩個(gè)親本明恢63(大粒)和Chuan7(小粒)構(gòu)建的近等基因系，定位了控制籽粒大小的GS3(GRAINSIZE3)。GS3位于水稻3號(hào)染色體的著絲粒附近，它是控制粒重和粒長(zhǎng)的主效QTL，是控制粒寬和粒厚的微效QTL。研究發(fā)現(xiàn)：GS3的N端是調(diào)控粒型的關(guān)鍵區(qū)域，GS3的C端對(duì)OSR(organsizeregulationdomain)的功能有抑制作用，這表明GS3可能對(duì)籽粒大小起負(fù)調(diào)節(jié)作用。MAO等［7］的研究進(jìn)一步表明：幾乎所有的優(yōu)良粳稻的品種都含有完整的GS3基因，表現(xiàn)為中等粒型，而長(zhǎng)粒型秈稻優(yōu)良品種的GS3基因N端都有缺失，表明GS3對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)有重要的作用，是粒型變異和演化的主要決定因子之一。LI等［8］利用來自珍汕97(寬籽粒)和H94(細(xì)長(zhǎng)籽粒)雜交后代培育的1個(gè)DH(doublehaploid)群體，定位了GS5(GRAINSIZE5)。GS5位于水稻5號(hào)染色體的短臂上，它正調(diào)控水稻種子大小和粒重，預(yù)測(cè)編碼1個(gè)S10肽酶家族絲氨酸羧肽酶，通過調(diào)控細(xì)胞周期基因的表達(dá)促進(jìn)水稻穎殼細(xì)胞的橫向分裂，導(dǎo)致穎殼寬度增加，進(jìn)而增加種子大小以及谷粒重量和單株產(chǎn)量。WANG等［10］通過Basmati385(窄粒)和HJX74(寬粒)雜交創(chuàng)建的1個(gè)單片段代換系(SSSLs)克隆了1個(gè)可以同時(shí)控制水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵基因GW8(GRAINWIDTH8)，GW8是OsSPL16的同源基因，該基因編碼1個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，通過促進(jìn)細(xì)胞增殖控制籽粒的寬度和產(chǎn)量。GS2是在水稻中新鑒定的1個(gè)調(diào)控籽粒大小和重量的半顯性QTL，GS2編碼轉(zhuǎn)錄因子OsGRF4，并受OsmiR396的調(diào)控［14-15］。GS2-個(gè)2bp的堿基替換突變破壞了OsmiR396對(duì)GS2的調(diào)控，導(dǎo)致籽粒變大和粒重增加，提高了糧食產(chǎn)量，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，GS2與轉(zhuǎn)錄輔激活因子OSGIF1/2/3發(fā)生互作，過表達(dá)OsGIF1可提高籽粒大小和重量。GLW7是韓斌等［16］定位的1個(gè)控制水稻粒長(zhǎng)和千粒重的主效QTL，其編碼植物特有的轉(zhuǎn)錄因子OSSPL13，正調(diào)控穎殼內(nèi)細(xì)胞的大小，使得水稻粒長(zhǎng)和產(chǎn)量增加，研究發(fā)現(xiàn)并證明GLW7主要是通過增加細(xì)胞的大小而使籽粒的體積變大。這些研究為理解調(diào)控籽粒大小的分子機(jī)理奠定了基礎(chǔ)并且對(duì)作物的遺傳改良也具有重大的意義。但水稻籽粒大小是1個(gè)多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，不同的研究者因所采用的研究材料不同，定位的結(jié)果往往存在很大的差異。因此，有必要對(duì)水稻籽粒大小進(jìn)行廣泛而深入的研究，挖掘更多與其相關(guān)的基因，從而為全面深入的闡明籽粒建成過程中的分子調(diào)控機(jī)制及相關(guān)調(diào)節(jié)過程提供可能，并最終將這些機(jī)制應(yīng)用于水稻育種中以提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究利用在粒型方面存在顯著差異的兩個(gè)水稻材料作為親本，構(gòu)建了1個(gè)F2群體進(jìn)行籽粒大小相關(guān)性狀QTL的初步定位，為后續(xù)的精細(xì)定位、克隆及基因功能的剖析等的相關(guān)研究提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，也可豐富籽粒大小的控制基因，對(duì)育種的理論研究和實(shí)踐都有重要意義。材料用大粒型水稻材料ZD05321為母本、來源于斯里蘭卡的極小粒水稻資源Suwandel為父本，構(gòu)建1個(gè)具有246個(gè)單株的F2群體（圖1）。性狀考察待水稻成熟收獲后分別測(cè)量水稻籽粒的粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重。親本隨機(jī)取3株，每株隨機(jī)選取3個(gè)穗子進(jìn)行性狀考察；F2群體的每個(gè)單株隨機(jī)選取3個(gè)穗子進(jìn)行性狀考察。每穗隨機(jī)選取10粒飽滿的水稻籽粒，用游標(biāo)卡尺（精確到0.01mm）測(cè)量粒長(zhǎng)和粒寬，以測(cè)量的平均值作為性狀表型值；用粒長(zhǎng)與粒寬的比值代表長(zhǎng)寬比的表型數(shù)值；利用萬(wàn)分之一的電子天平分別稱量每份材料100粒飽滿水稻籽粒的重量，重復(fù)3次，計(jì)算3個(gè)測(cè)量值的平均值，折算成千粒重，作為該材料的千粒重。DNA提取在分蘗盛期，采集親本和F2群體的葉片。利用CTAB法提取葉片基因組DNA。SSR標(biāo)記及電泳檢測(cè)SSR檢測(cè)的PCR反應(yīng)體系20pL,擴(kuò)增程序?yàn)椋?4°C預(yù)變性5min;94°C變性30s、55C退火30s、72C延伸45s,35個(gè)循環(huán)；最后72C延伸7min,10°C保存。采用3%瓊脂糖凝膠電泳或8%聚丙烯酰胺凝膠（19:1）電泳檢測(cè)SSR擴(kuò)增產(chǎn)物。采用改進(jìn)的聚丙烯酰胺凝膠銀染法檢測(cè)聚丙烯酰胺凝膠電泳結(jié)果［17］。1.5遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和QTL定位用623對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)親本進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)，篩選出在親本上有多態(tài)性的標(biāo)記對(duì)F2群體進(jìn)行分析。根據(jù)SSR分析的結(jié)果，與親本ZD05321—致的帶型記為2，與Suwandel帶型一致的帶型記為0,同時(shí)具有兩親本的雜合帶型記為1,由于某種原因造成帶型缺失或模糊的記為-1。用QTLIciMappingV4.1軟件分析連鎖群并構(gòu)建連鎖圖譜，采用完備區(qū)間作圖法（inclusivecompositeintervalmapping,ICIM）定位F2群體粒型性狀，以LOD值為3.0的閾值判斷QTL是否存在，QTL命名遵循MCCOUCH等［18］提出的原則。粒型性狀的遺傳分析F2群體的粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重3個(gè)性狀均表現(xiàn)出連續(xù)分布的特征，呈現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)（圖2~4）。各性狀表型平均值介于雙親之間，但均大于中親值，與大粒親本更接近,尤其是粒寬,基本與大粒親本一致（表1）。F2群體中，粒長(zhǎng)介于6.10~12.23mm間，主要集中在10~10.8mm之間，有138株，占56.1%;粒寬2.53~4.57mm，主要集中在3.85-4.15mm之間（占44.7%）:千粒重13.22-47.88g，主要分布于29.5-37g之間（占65.4%）。從3個(gè)粒型性狀在F2群體分布情況可以看出，群體中多數(shù)植株的表型偏向大粒親本ZD05321,并未呈現(xiàn)出典型的正態(tài)分布特征。因此，大粒親本ZD05321內(nèi)可能存在較大效應(yīng)值的QTLs。F2群體粒型性狀的相關(guān)分析相關(guān)分析（表2）表明：粒長(zhǎng)和粒寬與千粒重均呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.90和0.87,說明增加籽粒長(zhǎng)、寬可顯著提高千粒重:同時(shí),千粒重與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.14,說明粒長(zhǎng)對(duì)粒重的貢獻(xiàn)更明顯。F2群體不同千粒重范圍內(nèi)的粒型性狀及相關(guān)分析根據(jù)F2群體內(nèi)千粒重的分布特點(diǎn)，將材料分成5組(表3)，則各組的粒型性狀平均表型值都隨著千粒重的遞增而增加。在千粒重lt；20g組中，粒長(zhǎng)和粒寬的平均值分別為7.25mm、2.90mm;而在千粒重>35g組中，平均粒長(zhǎng)和粒寬達(dá)到10.37mm和3.98mm，這一結(jié)果同樣說明粒長(zhǎng)和粒寬與千粒重有較高的關(guān)聯(lián)性。同時(shí)，在每一個(gè)組別中，無論粒長(zhǎng)還是粒寬，都存在較大的變幅，說明有多種因素在決定粒重中都有貢獻(xiàn)。另外，雖然長(zhǎng)寬比隨著千粒重的遞增而增加，但是在每一個(gè)組別中長(zhǎng)寬比的變幅都較小，長(zhǎng)寬比各組的平均值相差不大，最小值為2.51，最大值為2.61，二者僅相差0.1。5組的粒型性狀的相關(guān)分析表明(表4):當(dāng)mlt;20g時(shí)，粒長(zhǎng)、粒寬與千粒重均存在極顯著的正相關(guān)，在這個(gè)粒重范圍內(nèi)粒長(zhǎng)和粒寬的增加對(duì)籽粒重量的增加均具有顯著作用；20g<mlt;25g時(shí)，粒長(zhǎng)與千粒重呈顯著正相關(guān)，而粒寬與千粒重關(guān)系不大，粒長(zhǎng)對(duì)籽粒增重具有重要作用；當(dāng)25g<mlt;30g和30g<mlt;35g時(shí)，粒長(zhǎng)、粒寬與千粒重均呈極顯著的正相關(guān)，粒長(zhǎng)和粒寬對(duì)籽粒增重的影響比較顯著；當(dāng)m>35g時(shí)，粒長(zhǎng)、粒寬與千粒重的相關(guān)性不顯著，可能存在其他一些決定粒重的因素，其中一個(gè)重要的因素可能與籽粒的充實(shí)度有關(guān)。F2群體遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和QTL定位從623對(duì)SSR標(biāo)記中篩選出146對(duì)雙親中呈現(xiàn)多態(tài)性的標(biāo)記，選擇其中48對(duì)標(biāo)記對(duì)F2群體進(jìn)行分析。構(gòu)建了48個(gè)標(biāo)記組成的遺傳連鎖圖譜。該圖譜包含了水稻的12條染色體，但多數(shù)標(biāo)記主要集中在1、6、7、9染色體上，總圖距約351.48cM，標(biāo)記間的平均圖距為7.32cM。QTL分析共檢測(cè)到粒長(zhǎng)(GL)、粒寬(GW)、千粒重(TGW)和長(zhǎng)寬比(L/W)等4個(gè)與籽粒大小性狀相關(guān)的15個(gè)QTL位點(diǎn)，分別位于第1、4、6、7、&9號(hào)染色體上，LOD值介于2.81~22.24之間，單個(gè)性狀所檢測(cè)到的QTL個(gè)數(shù)為3~5個(gè)，分別解釋1.02%~16.52%的相應(yīng)性狀變異(表5和圖5)。其中，檢測(cè)到3個(gè)與粒長(zhǎng)有關(guān)的QTL，分別位于第6、7和第9染色體上，它們的聯(lián)合貢獻(xiàn)率為23.41%。單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為3.84%~13.80%。檢測(cè)到4個(gè)控制粒寬的QTL。分別位于第1、6、7和第9染色體上，LOD值在2.99-9.39之間。與千粒重有關(guān)的QTL共檢測(cè)到5個(gè)。其中第7和8號(hào)染色體上各有2個(gè)，第9染色體上有1個(gè)，其LOD值在3.65~22.24之間，貢獻(xiàn)率介于2.55%~16.52%之間。檢測(cè)到與長(zhǎng)寬比有關(guān)的QTL有3個(gè)，分別位于第4、第8和第9染色體上。其中，位于第4和第9染色體上的2個(gè)QTL的增效等位基因來自小粒親本Suwandel,位于第8染色體上的這個(gè)QTL的增效等位基因來自大粒親本ZD05321。值得注意的是，在第9染色體上檢測(cè)到控制粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重和長(zhǎng)寬比4個(gè)性狀的4個(gè)QTL,其中在RM6543~RM566區(qū)段上存在3個(gè)QTL。3.1水稻粒型性狀的相關(guān)性提高稻米的產(chǎn)量和質(zhì)量是水稻育種面對(duì)的主要問題，而籽粒大小不僅關(guān)系到水稻產(chǎn)量，同時(shí)也與稻米品質(zhì)有關(guān)。籽粒大小通常用粒重來衡量，很多研究表明：多基因加性效應(yīng)控制水稻的千粒重，千粒重與粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚等粒型性狀關(guān)系密切。JUN［19］研究發(fā)現(xiàn)粒長(zhǎng)與千粒重呈正相關(guān)，石春海等［20］研究表明粒長(zhǎng)與千粒重間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系；本研究通過對(duì)F2群體內(nèi)粒型性狀間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重3個(gè)性狀兩兩之間都存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。粒長(zhǎng)和粒寬與千粒重的相關(guān)性隨著千粒重的遞增逐漸減小，尤其當(dāng)千粒重＞35g時(shí)，粒長(zhǎng)和粒寬與千粒重不存在顯著的相關(guān)性。推測(cè)在這個(gè)千粒重范圍內(nèi)粒長(zhǎng)和粒寬對(duì)千粒重的影響是相互獨(dú)立的，它們?cè)谙嗤Ｖ叵虏煌蚜ｉg的作用大小不相同；另一個(gè)可能的原因是，在這個(gè)范圍內(nèi)千粒重主要受到籽粒內(nèi)部諸如細(xì)胞的排列情況、籽粒相關(guān)組成成分的結(jié)構(gòu)類型以及籽粒灌漿充實(shí)度等因素的影響。關(guān)于這一現(xiàn)象，在后續(xù)的工作中可開展相關(guān)研究以闡明其真正的原因。3.2定位到的新的粒型相關(guān)性狀QTL關(guān)于水稻粒型的遺傳、粒型與稻米品質(zhì)、產(chǎn)量的關(guān)系以及粒型性狀的QTL定位等一直是研究的熱點(diǎn)。目前，關(guān)于粒型性狀的研究也已經(jīng)取得了一些重要的成果［21-24］。本研究中定位到的部分QTL與已定位并克隆的一些QTL位于相同或相近的區(qū)間（表6）。在第9染色體上檢測(cè)到4個(gè)QTL，占所檢測(cè)到的QTL的26.7%;其中的3個(gè)QTL在該染色體呈現(xiàn)成簇分布特點(diǎn)，而基因成簇分布在植物中是普遍存在的［25］。這種基因成簇分布的現(xiàn)象可以解釋性狀間的相關(guān)關(guān)系，在遺傳上可能是由于一因多效或基因連鎖造成。在這些成簇分布的QTL均是有利的情況下，這種現(xiàn)象對(duì)某些性狀基因型的選擇是非常有利的，但當(dāng)有利與不利的QTL由于緊密連鎖而成簇分布時(shí)，如何打破連鎖是育種工作中面臨的艱巨任務(wù)。因此，對(duì)于本研究中檢測(cè)到的成簇分布的QTL的產(chǎn)生原因及作用還有待于進(jìn)一步分析，同時(shí)這些位點(diǎn)也是開展下一步工作的重點(diǎn)。檢測(cè)到的15個(gè)QTL，除了有6個(gè)QTL與前人研究的結(jié)果相同或相近之外，沒有發(fā)現(xiàn)其他的9個(gè)QTL與已公布的定位結(jié)果相同或相近的位點(diǎn)，這9個(gè)QTL可能是新的位點(diǎn)。其中qGL-9-1和qTGW-9-1位點(diǎn)的貢獻(xiàn)率較大，且都集中在第9染色體上相同的區(qū)域。另外，第9染色體上檢測(cè)到的控制長(zhǎng)寬比的qL/W-9-1位點(diǎn)對(duì)籽粒大小的作用呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，其貢獻(xiàn)率為2.55%。利用該F2群體定位到15個(gè)籽粒大小相關(guān)的QTL，包含了粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重和長(zhǎng)寬比等4個(gè)性狀。籽粒大小相關(guān)QTL具有成簇分布的特點(diǎn)，共檢測(cè)到2個(gè)或者2個(gè)以上性狀被定位到同一標(biāo)記位點(diǎn)處的QTL共有5個(gè)，分別位于第6、第7、第8和第9染色體上。第6染色體上存在1個(gè)同時(shí)控制粒長(zhǎng)和粒寬的QTL簇；在第7染色體的RM7110~RM21847區(qū)域內(nèi)檢測(cè)到1個(gè)同時(shí)控制粒寬和千粒重的QTL，在RM2715~RM22150區(qū)間內(nèi)檢測(cè)到1個(gè)同時(shí)控制粒長(zhǎng)和千粒重的QTL;第8染色體上檢測(cè)到控制長(zhǎng)寬比的qL/W-8-1和控制千粒重的qTGW-8-1都位于RM1270~RM447區(qū)間內(nèi)；第9染色體上存在1個(gè)同時(shí)控制粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重的QTL簇?！鞠嚓P(guān)文獻(xiàn)】WANGY,LIJ.Branchinginrice[J].CurrentOpinioninPlantBiology,2011,14(1):94.DOI:10.1016/j.pbi.2010.11.002.SECKPA,DIAGNEA,MOHANTYS,etal.Cropsthatfeedtheworld[J].FoodSecurity,2012,4(1):7.DOI:10.1007/s12571-012-0168-1.XINGY,ZHANGQ.Geneticandmolecularbasesofriceyield[J].AnnualReviewofPlantBiology,2010,61(1):421.DOI:10.1146/annurev-arplant-042809-112209.HUANGR,JIANGL,ZHENGJ,etal.Geneticbasesofricegrainshape:somanygenes,solittleknown[J].TrendsinPlantScience,2013,18(4):218.DOI:10.1016/j.tplants.2012.11.001.MIURAK,ASHIKARIM,MATSUOKAM.TheroleofQTLsinthebreedingofhigh-yieldingrice[J].TrendsinPlantScience,2011,16(6):319.DOI:10.1016/j.tplants.2011.02.009.ZHANGQ,WINGRA.GeneticsandGenomicsofRice[M].NewYork:Springer,2013:237.MAOHL,SUNSY,YAOJL,etal.LinkingdifferentialdomainfunctionsoftheGS3proteintonaturalvariationofgrainsizeinrice[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,USA,2010,107:19579.DOI:10.1073/pnas.1014419107.LIYB,FANCC,XINGYZ,etal.NaturalvariationinGS5playsanimportantroleinregulatinggrainsizeandyieldinrice[J].NatureGenetics,2011,43:1266.DOI:10.1038/ng.977.WENGJ,GUS,WANX,etal.IsolationandinitialcharacterizationofGW5,amajorQTLassociatedwithricegrainwidthandweight[J].CellResearch,2008,18(12):1199.DOI:10.1038/cr.2008.307.WANGS,WUK,YUANQ,etal.Controlofgrainsize,shapeandqualitybyOsSPL16inrice[J].NatureGenetics,2012,44:950.DOI:10.1038/ng.2327.WANGY,XIONGG,HUJ,etal.CopynumbervariationattheGL7locuscontributestograinsizediversityinrice.[J].NatureGenetics,2015,47(8):944.DOI:10.1038/ng.3346.WANGS,LIS,LIUQ,etal.TheOsSPL16-GW7regulatorymoduledeterminesgrainshapeandsimultaneouslyimprovesriceyieldandgrainquality[J].NatureGenetics,2015,47(3):949.DOI:10.1038/ng.3352.FANC,XINGY,MAOH,etal.GS3,amajorQTLforgrainlengthandweightandminorQTLforgrainwidthandthicknessinrice,encodesaputativetransmembraneprotein[J].TheoreticalandAppliedGenetics,2006,112(6):1164.DOI:10.1007/s00122-006-0218-1.DUANP,NIS,WANGJ,etal.RegulationofOsGRF4byOsmiR396controlsgrainsizeandyieldinrice[J].NaturePlants,2015,2(1):15203.DOI:10.1038/nplants.2015.203.HUJ,WANGY,FANGY,etal.ArarealleleofGS2,enhancesgrainsi