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紫蓬山區(qū)紅頭長(zhǎng)尾山雀繁殖生態(tài)觀察
1鳥類繁殖生態(tài)紅頭尾山雀是紫蓬山林區(qū)常見的繁殖鳥,也是重要森林食蟲鳥。有關(guān)其繁殖生態(tài)的資料見于志書的記錄,目前對(duì)于其雛鳥的生長(zhǎng)發(fā)育特征了解較少。為了積累森林益鳥保護(hù)的基礎(chǔ)資料,作者1996年4~7月在紫蓬山區(qū)國(guó)家級(jí)森林公園的圓通山林區(qū)對(duì)其繁殖生態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究,2001年3月和5月分別以對(duì)其繁殖行為進(jìn)行了一些補(bǔ)充觀察,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。2研究區(qū)域和方法2.1其它藝術(shù)和文化等nyctioraxnyctiorax、池鷺、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山雀、銀山雀、山斑鳩、山從子以及銀喉山雀等3種常見的文化政策研究地點(diǎn)在安徽省合肥市紫蓬山區(qū)國(guó)家級(jí)森林公園的圓通山林區(qū),位于116°55′E,31°42~43′N,海拔90~178m,林木類型為針葉林、針闊混交林以及闊葉林。研究樣地中繁殖鳥類除了紅頭長(zhǎng)尾山雀外,還有夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、白鷺(Egrettagarzetta)、池鷺(Ardeolabacchus)、牛背鷺(Bubulcusibis)、山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、紅尾伯勞(Laniuscristatus)、松鴉(Garrulusglandarius)、畫眉(Garrulaxcanorus)、棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)、烏鶇(Turdusmerula)、大山雀(Parusmajor)和銀喉長(zhǎng)尾山雀(Aegithaloscaudatus)等。2.2形態(tài)變化測(cè)量觀察親鳥的繁殖行為以及卵的孵化情況,對(duì)雛鳥用彩色絨線縛跗跖部進(jìn)行標(biāo)志,記錄雛鳥生長(zhǎng)情況以及巢后期活動(dòng)。記錄巢的形態(tài)及大小,卵的形態(tài)、重量以及雛鳥的體重變化。卵和雛鳥的長(zhǎng)度測(cè)量使用游標(biāo)卡尺,精確到0.01mm,重量稱量用藥用天平,精確到0.1g。對(duì)雛鳥的形態(tài)參數(shù)擬合生長(zhǎng)曲線方程,研究形態(tài)發(fā)育特征。用SPSS公司的SPSSforWindowsRelease10.0.1標(biāo)準(zhǔn)版統(tǒng)計(jì)軟件包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。3結(jié)果與分析3.1小型鳥巢紅頭山雀非繁殖季節(jié),紅頭長(zhǎng)尾山雀在圓通山集小群于林中、林緣及灌叢中覓食,自3月中旬以后取食群變小,開始發(fā)情,追逐配對(duì)。在圓通山樣地先后遇見5巢,在營(yíng)巢期和孵化初期各發(fā)現(xiàn)2巢,另1巢是在約16日齡時(shí)發(fā)現(xiàn)。5個(gè)巢都筑在低矮的杉樹(Cunnighamialaceolata)上,其中,1巢見于死的杉樹,巢樹高都在3~4m。5個(gè)鳥巢見于針闊混交林的有3巢,針葉林1巢,闊葉林林緣1巢。巢筑于杉樹披垂的側(cè)枝上,雖距地面的平均高度只有1.6m,但卻十分隱蔽。紅頭長(zhǎng)尾山雀的巢距白鷺、池鷺、牛背鷺等鷺鳥的巢樹最近水平距離約5m,與畫眉等其它小型鳥的巢樹相距在20m以遠(yuǎn)。3月下旬開始營(yíng)巢,4月初營(yíng)造完畢。巢球形,側(cè)開口(2巢)或側(cè)頂開口(3巢),外徑9.1(8.5~10.0)cm,內(nèi)徑6.3(6.0~6.5)cm,高19.1(16.5~21.0)cm,深8.1(7.5~8.5)cm,巢口徑3.8(3.5~4.3)cm。巢材為苔蘚、羽毛、植物纖維、樹葉,內(nèi)襯羽毛和苔蘚。3.2大絲束卵,卵為長(zhǎng)卵圓形,大小為9.263.05.0最早見到卵的日期是4月2日。窩卵數(shù)為6.25(6~7)(n=4)枚,卵為長(zhǎng)卵圓形,大小10.84(10.6~11.0)m×14.26(13.8~15.0)m(n=4),重0.88(0.8~1.0)g(n=4)。卵白色,略帶砂土紅色,鈍端具茶色斑,并集成環(huán)狀。3.3翅目的幼蟲產(chǎn)滿窩卵后,雌雄親鳥正式開始孵卵,孵化期為15~16d,孵化率88%。雌雄親鳥共同育雛,親鳥覓食地點(diǎn)在樣地及附近的樹冠和灌叢中,4日齡的雛鳥食物中見有同翅目的蚜蟲(Aphididae)、鱗翅目的幼蟲等昆蟲,但以鱗翅目的幼蟲為多。當(dāng)年4~7月,闊葉樹上的鱗翅目昆蟲暴發(fā)2次,而紅頭長(zhǎng)尾山雀的育雛期正值此時(shí)。紅頭長(zhǎng)尾山雀具有強(qiáng)烈的護(hù)雛行為。當(dāng)人接近巢樹時(shí),親鳥十分緊張,在附近驚叫不止,若觸動(dòng)巢樹,親鳥反應(yīng)強(qiáng)烈,叫聲招來(lái)附近的同種其它個(gè)體,共同向觀察者發(fā)出警告的叫聲,直到人離開才停息。在16~17日齡,親鳥減少喂食次數(shù),并將雛鳥引誘出巢。出飛后不再回巢,由親鳥帶領(lǐng)在巢區(qū)內(nèi)活動(dòng),爾后與林中的其它窩會(huì)合成群在林中活動(dòng),有時(shí)與黃眉柳鶯(Phylloscopusinornatus)、黃腰柳鶯(P.proregulus)、暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponica)等小型鳥類混群組成樹冠取食的同資源種團(tuán)。4巢22雛全部存活到離巢之日,雛鳥存活率達(dá)100%。3.4鳥類的生長(zhǎng)3.4.1幼果期生長(zhǎng)表現(xiàn)初生雛全身光裸,眼泡黑色,體表具針狀羽。2日齡雛具眼縫,透過皮膚可見翼和尾部羽毛原基上的黑色色素,張嘴乞食,叫聲微弱。3日齡雛體背、頭背亦具有黑色羽毛色素,頭能抬起乞食,見排便。4日齡雛腿部亦出現(xiàn)黑色羽毛色素,眼縫仍未裂開。5日齡雛股、脛、頭和體背、頸部、腰側(cè)、腹側(cè)出現(xiàn)羽芽。6日齡雛具青灰色芽狀的飛羽,羽芽未放纓,廓羽羽芽剛出,眼縫初裂開。7日齡雛喙基側(cè)、腰背側(cè)、腹側(cè)、腿上廓羽已出芽,耳孔已開,眼微睜,能坐起。8日齡廓羽和尾上覆羽羽纓剛放開,肛周出現(xiàn)羽芽,飛羽羽纓未放開,眼睜開約1/3。觸動(dòng)巢時(shí),從巢口伸頭乞食。9日齡雛眼睜開約2/3。前額、腰背側(cè)、體側(cè)出現(xiàn)棕紅色羽毛,尾羽分黑白二色,初級(jí)飛羽和次級(jí)飛羽已放纓。10日齡雛眼基本睜開,次級(jí)飛羽放纓,并達(dá)初級(jí)飛羽1/3處。11日齡雛眼完全睜開,反應(yīng)敏捷。12日齡雛眼周羽毛剛出羽芽,腹中線裸露,能扇翅飛躍。13日齡雛眼周羽纓初放開,翼上覆羽超過初級(jí)羽端,尾下覆羽達(dá)尾羽纓基,肛周羽毛放纓,腹部?jī)蓚?cè)羽毛在腹中線幾接近,能扇翅在地面上低飛,但飛不遠(yuǎn)。14日齡雛眼周羽纓已放開,飛羽羽纓放出2/3,翅覆羽羽纓達(dá)飛羽羽纓1/3處,能水平飛出巢,但仍不能飛遠(yuǎn)。15日齡雛各處羽毛長(zhǎng)齊,豐滿,能高飛、高棲,但棲落不穩(wěn)。16日齡雛嘴角仍黃,尾短,親鳥帶領(lǐng)飛行,雛常停棲于枝頭,親鳥叨食喂之。3.4.2鳥類形態(tài)生長(zhǎng)曲線的擬合4巢22雛的體重、翅、嘴峰、跗跖、飛羽(第5枚初級(jí)飛羽)和尾的生長(zhǎng)情況(圖1)。由圖1可見,形態(tài)生長(zhǎng)曲線呈“S”型。由于Logistic曲線方程能較好地描述雀形目鳥類雛鳥的體重等形態(tài)增長(zhǎng)情況,因此,對(duì)雛鳥的形態(tài)增長(zhǎng)進(jìn)行Logistic曲線方程的擬合(表1)。由表1可見,各形態(tài)參數(shù)所擬合的Logistic曲線方程的R2都較高,觀測(cè)值與擬合值極顯著地相關(guān)。3.4.3褐頭山雀生長(zhǎng)特點(diǎn)與山雀科的銀喉首尾山雀、沼澤山雀和褐頭山雀相比,紅頭長(zhǎng)尾山雀漸進(jìn)線值最小,生長(zhǎng)率最低,拐點(diǎn)相對(duì)較小,完成體重增長(zhǎng)90%的時(shí)間最長(zhǎng)(表2)。4討論4.1人工濕地特性紅頭長(zhǎng)尾山雀較高的雛成活率與其巢生境選擇及其巢結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及食物資源保障密切相關(guān)。巢極具隱蔽性,不易為天敵所發(fā)現(xiàn);以苔蘚等材料構(gòu)筑的球形側(cè)面開口的半封閉型巢,加之置于披垂的杉樹之下,因而具有較強(qiáng)的防雨水浸濕性能,起到較好的保暖作用;此外,在育雛期親鳥夜間仍回巢,這些因素對(duì)于體溫發(fā)育過程中雛鳥的存活是至關(guān)重要的。此外,在育雛期間,林中的蟲害嚴(yán)重,而林場(chǎng)未采取殺滅蟲害的措施,因而雛食有充足的食物保障。4.2紅頭長(zhǎng)度山雀的生物學(xué)特征Logistic曲線方程中,形態(tài)參數(shù)以第5枚初級(jí)飛羽、尾羽長(zhǎng)和跗跖的K值(絕對(duì)增長(zhǎng)率)最大,相應(yīng)的t10~90較小,表明三者的增長(zhǎng)速度最快。Logistic曲線的拐點(diǎn)處于加速增長(zhǎng)和減速增長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折期,拐點(diǎn)處的日齡是完成形態(tài)特征發(fā)育50%時(shí)的天數(shù),而從拐點(diǎn)的比較可以看出,第5枚初級(jí)飛羽、尾羽長(zhǎng)的拐點(diǎn)值較大,表明與飛行相關(guān)形態(tài)結(jié)構(gòu)的較大程度發(fā)育發(fā)生在雛鳥發(fā)育的后期,而跗跖的拐點(diǎn)值較小,表明該形態(tài)在雛鳥發(fā)育的早期就有較大程度的增長(zhǎng)。在出飛前的14日齡,體重、跗跖、嘴峰發(fā)育程度達(dá)到較高的水平。紅頭長(zhǎng)尾山雀雛鳥的形態(tài)學(xué)特征,取食及其輔助結(jié)構(gòu)(喙直接承接食物,跗跖在乞食時(shí)支撐身體)的發(fā)育早于其它形態(tài)結(jié)構(gòu),尤其是跗跖最早較快地發(fā)育,為支撐身體占據(jù)有利乞食位置增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力,保障使獲得充足的營(yíng)養(yǎng)物,為其它形態(tài)的發(fā)育奠定了物質(zhì)條件。當(dāng)形態(tài)發(fā)育進(jìn)入雛期中后期,為了適應(yīng)飛行,與飛行相關(guān)的形態(tài)發(fā)育相對(duì)較快,從而為出飛作好了準(zhǔn)備。與山雀科的銀喉長(zhǎng)尾山雀、沼澤山雀(Paruspalustris)、褐頭山雀(P.montanus)的生長(zhǎng)特征相比,紅頭長(zhǎng)尾山雀的漸近線與成體體重之比(R)更接近于1,體重增長(zhǎng)曲線為標(biāo)準(zhǔn)型。通常認(rèn)為,
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