第三章攝食行為

正常機(jī)體物質(zhì)與能量的代謝必須保持相對(duì)的平衡。攝食行為是維持機(jī)體代謝處理穩(wěn)恒狀態(tài)的一種調(diào)節(jié)性行為。一、攝食行為的調(diào)節(jié)機(jī)制下丘腦腹中核——“飽中樞”

（satietycenter)外側(cè)核——“采食中樞”

(feedingcenter)視上核和室旁核——飲水行為掌管饑渴的神經(jīng)中樞部位位于下丘腦。1、采食的發(fā)動(dòng)動(dòng)物開(kāi)始尋找食物，并不是由于突然感到饑餓，而是由于飽足信號(hào)停止發(fā)送的緣故?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，覓食行為的發(fā)動(dòng)主要依賴于腦中能通過(guò)血液成分、激素水平和代謝水平來(lái)察覺(jué)體內(nèi)變化的內(nèi)部感受器，分為短期調(diào)節(jié)和長(zhǎng)期調(diào)節(jié)。過(guò)去曾認(rèn)為，胃的蠕動(dòng)收縮能發(fā)動(dòng)采食。但是，胃被切除的動(dòng)物仍有食欲，而且絕食動(dòng)物的胃蠕動(dòng)減慢。2、采食的特點(diǎn)動(dòng)物覓食時(shí)所依賴的感官并不相同。例如雞多靠視覺(jué)去發(fā)現(xiàn)食物，貓、狗多依靠嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)。采食是一種刻板行為。不同動(dòng)物的采食方式不同。唇、舌、齒是動(dòng)物主要的采食器官，有些動(dòng)物還依靠前肢進(jìn)行輔助。

貓和狗通常用前肢按住食物，用門(mén)齒和犬齒咬斷食物，依靠頭、頸的運(yùn)動(dòng)把食物送入口中；牛的主要采食器官是舌。由于缺乏上門(mén)齒，牛在放牧?xí)r不能啃食短草，但舌很長(zhǎng)，舌面粗糙，靈活而有力，能伸出口外卷草入口，送至下頜齒和上頜齒齦間銼斷，或借頭部的運(yùn)動(dòng)扯斷飼草，散落的飼料用舌舔取；綿羊和山羊則靠舌和切齒采食，綿羊的上唇有裂隙，便于啃很短的牧草；各種動(dòng)物的采食特點(diǎn)(一)豬用鼻突掘地尋找食物，并靠尖形的上唇和舌將食物送入口內(nèi)，飼喂時(shí)則靠齒、舌和頭部運(yùn)動(dòng)來(lái)采食。馬的唇靈活、敏感，是采食的主要器官。放牧?xí)r，上唇將草送至門(mén)齒間切斷，并依靠頭部的牽引動(dòng)作，把不能咬斷的草莖扯斷。鳥(niǎo)類一般采取啄食。家兔有特殊的食糞行為，有助于獲得維生素B。若人為阻止其行為，會(huì)影響健康甚至導(dǎo)致動(dòng)物死亡。各種動(dòng)物的采食特點(diǎn)(二)3、異嗜（一）在食物成分比較完善的情況下，隨著能量的攝取與消耗，動(dòng)物一般能保持正常的食欲.如果食物中缺乏某種特殊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，則可能導(dǎo)致食欲異常，這時(shí)動(dòng)物不吃通常的食物，而使其尋求行為持續(xù)下去，直到滿足其所缺的成分為止，這種特殊的行為即稱為“異嗜”。3、異嗜（二）例如，嚴(yán)重缺乏蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)時(shí)，草食動(dòng)物可能吃肉；營(yíng)養(yǎng)失調(diào)的狗可能吃煤渣、木榍；缺鹽的鹿會(huì)舔尿；產(chǎn)蛋的鳥(niǎo)類缺鈣時(shí)會(huì)啄蛋?；剂兹狈ΠY的牛，常因采食含鐵釘?shù)睦鴮?dǎo)致創(chuàng)傷性網(wǎng)胃炎或創(chuàng)傷性心包炎，馬因吞空氣導(dǎo)致腹痛（馬疝痛）。多數(shù)家畜都有厭于常吃一種飼料而喜歡飼料的多樣化，這可能是保證營(yíng)養(yǎng)平衡的一種行為因素。但是，集約化飼養(yǎng)條件不允許為動(dòng)物開(kāi)小灶。4、采食的影響因素（一）同一種動(dòng)物都采取同一種形式采食。但是采食量、采食速度、采食時(shí)間長(zhǎng)短和對(duì)食物的挑選等都受動(dòng)物體內(nèi)的生理需要、年齡、經(jīng)驗(yàn)、應(yīng)激、疾病以及外部條件的影響。一頓食量的多少及采食間隙，與食物通過(guò)胃的消化吸收速度有關(guān)。各種動(dòng)物的采食次數(shù)和一頓食量各不相同。一般來(lái)說(shuō)，大吃一頓的效果多半是增加脂肪和肝糖形式的能量貯存。4、采食的影響因素（二）飼料的組成成分對(duì)采食量及采食間隔有重要影響。例如，以青料為主時(shí)，動(dòng)物吃得多、消化快；飼喂高蛋白飼料時(shí)，一頓吃得少、消化慢。飼料的能量水平與適口性對(duì)采食量及采食間隔也有重要影響。飼喂低能量的稀薄飼料，適口性差，采食量減少。豬喜好甜食，在飼料中加入甜味劑能提高其采食量。飼喂顆粒料比粉料更能促進(jìn)動(dòng)物采食。各種動(dòng)物的采食次數(shù)不同。肉食類一般每天一次；草食類、雜食類（豬）、雞等除睡眠外均可采食。其中，早晨和黃昏是兩次采食高峰。4、采食的影響因素（三）動(dòng)物可以通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等外周感受器接受環(huán)境的刺激，對(duì)采食進(jìn)行調(diào)節(jié)。飼料的形狀、顆粒大小、顏色、硬度等對(duì)采食有重要的刺激作用，在鳥(niǎo)類尤為明顯。例如，雞的覓食主要依靠視覺(jué)，其味覺(jué)不發(fā)達(dá)（40-360個(gè)味蕾），因此對(duì)飼料的選擇更注重外形與質(zhì)地，采食顆粒飼料符合其自然條件下的食物習(xí)性（類似小顆粒種子）。飼料中的化學(xué)物質(zhì)對(duì)動(dòng)物嗅覺(jué)與味覺(jué)的刺激是引發(fā)采食和延續(xù)采食的重要因素。哺乳動(dòng)物的嗅覺(jué)和味覺(jué)比較發(fā)達(dá)，飼料的酸堿度、飼料的氣味、飼料中的有毒物質(zhì)等均不同程度地影響動(dòng)物采食。在畜牧生產(chǎn)中，為了改善飼料的風(fēng)味，廣泛采取在飼料中添加誘食劑（香味劑、酸化劑、甜味劑等）的方法，以促進(jìn)動(dòng)物采食。但是，目前對(duì)不同動(dòng)物的味覺(jué)喜好及感覺(jué)靈敏度的了解甚少。4、采食的影響因素（四）5、采食的終止（一）在采食行為的控制方面，動(dòng)物通過(guò)“飽足”的信號(hào)反饋從而停止采食。實(shí)際上，從停止采食到能量平衡之間有很大的時(shí)間差。采食行為通常在能量達(dá)到平衡之前就停止了。不過(guò)，動(dòng)物有一種全面調(diào)節(jié)能力，一般通過(guò)多吃一些食物來(lái)避免未來(lái)的虧空。在放牧家畜，由于采食過(guò)程緩慢，這種現(xiàn)象并不顯著，但貓、狗等成頓吃和吃食快的動(dòng)物則比較明顯。5、采食的終止（二）動(dòng)物胃腸道內(nèi)廣泛分布著機(jī)械、容積、化學(xué)、溫度、滲透壓等感受器，采食后，食物和食糜刺激這些感受器，通過(guò)傳入神經(jīng)而影響采食中樞活動(dòng)狀態(tài)。例如，飼喂粗飼料擴(kuò)大胃的容積可刺激胃壁的牽張感受器，從而引起反射性采食抑制；食物在消化過(guò)程中產(chǎn)生的單糖、雙糖、氨基酸和脂肪酸等，會(huì)使胃腸內(nèi)食糜的滲透壓升高，通過(guò)反射參與采食的負(fù)反饋調(diào)節(jié)。反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸（VFA）能刺激瘤胃壁化學(xué)感受器，當(dāng)瘤胃液中VFA達(dá)到一定濃度時(shí)，能抑制采食活動(dòng)。

5、采食的終止（三）消化分解產(chǎn)物如葡萄糖和VFA經(jīng)吸收入血液后則可刺激血管壁、肝臟的感受器，通過(guò)神經(jīng)傳入而影響采食中樞活動(dòng)狀況。實(shí)驗(yàn)證明，飽中樞的神經(jīng)核團(tuán)細(xì)胞存在對(duì)葡萄糖敏感的受體，血糖可通過(guò)血腦屏障直接作用于飽中樞，血糖濃度的升高或降低，往往使單胃動(dòng)物采食減少或增加。因此血糖是單胃動(dòng)物采食的短期調(diào)節(jié)的主要影響因素。

二、飲水行為（drinkingbehavior）水是生命之源。飲水同采食一樣重要。動(dòng)物的全部代謝過(guò)程都在體液中進(jìn)行；吸收營(yíng)養(yǎng)、排泄廢物和調(diào)節(jié)體溫等生理過(guò)程都離不開(kāi)水，一般動(dòng)物在水分充足的時(shí)候，水分約占體重的70％－75％。飲水行為的調(diào)節(jié)過(guò)程同采食行為基本一樣。飲水行為是由體內(nèi)水分的較少而引起。動(dòng)物通過(guò)皮膚、呼吸、唾液、排泄等各種途徑散失水分。體內(nèi)水分的減少會(huì)使體液濃度升高和血管容量減少，從而引起多處存在的滲透壓感受器和容量感受器向下丘腦發(fā)送信號(hào)，通過(guò)負(fù)反饋?zhàn)饔靡l(fā)兩種反應(yīng)：一種是對(duì)水的尋求行為，另一種是體內(nèi)的節(jié)水行為。1、飲水行為的特點(diǎn)貓和狗把舌頭浸入水中，卷成匙狀，將水送入口內(nèi)。其它家畜一般先把上下唇合攏，中間留一小縫，伸入水中，然后下頜下降，舌向咽部后撤，使口內(nèi)形成負(fù)壓，把水吸入口腔，仔畜吮乳也是靠口腔壁肌肉和舌肌收縮，使口腔形成負(fù)壓來(lái)完成的。鳥(niǎo)類的飲水各有不同，雞靠啄取，鴨靠平鏟，鴿子則需要將頭部前端埋入水中飲水。

2、飲水行為的影響因素（一）1、飲水量受食物種類的影響。例如，肉類所含的的自由水多，干草料的自由水少；碳水化合物的氧化水多，脂肪與蛋白質(zhì)的氧化水少。2、飲水往往與采食相關(guān)聯(lián)，其原因是采食中樞與飲水中樞相鄰。3、飲水量與氣候、動(dòng)物年齡有關(guān)。幼齡動(dòng)物吃奶時(shí)，飲水少，斷奶后飲水增多；老齡動(dòng)物腎功能降低，水代謝快，飲水增多。4、飲水量還受某些特殊生理狀態(tài)的影響。動(dòng)物采食后，由于代謝增強(qiáng)，飲水量增加；雌性動(dòng)物在排卵前，飲水量增加，尤其是鴿子，飲水為排卵所必須，也是吐哺鴿乳所必須的。

2、飲水行為的影響因素（二）停止飲水的機(jī)制比較復(fù)雜。用安裝食道瘺管的狗做試驗(yàn)時(shí)表明：狗在喝到需水量的兩倍時(shí)，胃中雖然滴水未進(jìn)，也會(huì)停止飲水。但真正喝到了水能使飲水行為提前停止，證明胃也能發(fā)出停止飲水的負(fù)反饋信號(hào)。不過(guò)，這些信號(hào)的作用都是暫時(shí)的，如果水沒(méi)有進(jìn)入胃，或者在胃內(nèi)不被吸收，不久又會(huì)發(fā)生飲水行為。3、飲水行為的終止現(xiàn)在認(rèn)為，停止飲水的信號(hào)可能來(lái)自口腔和胃，而真正止渴的負(fù)反饋信號(hào)則是在水被吸收，使血管和細(xì)胞內(nèi)的水分復(fù)原之后才發(fā)出的。三、吃奶行為（suckingbehavior)初生的家畜都有一段依靠母乳為營(yíng)養(yǎng)的時(shí)期。吃奶行為是本能與學(xué)習(xí)相結(jié)合的一個(gè)過(guò)程。健康的初生畜，出生后能用嘴吮吸它所銜住的或接觸到的東西（本能），如果嘗到的是奶，便進(jìn)一步激起吮吸動(dòng)作（學(xué)習(xí)）。1、初乳(colostrum)由于母體的免疫球蛋白不能經(jīng)過(guò)胎盤(pán)進(jìn)入胎兒體內(nèi)，初生畜必須在出生后的早期通過(guò)吃初乳，把球蛋白吸收到血液中去。小腸壁透過(guò)完整球蛋白的能力在生后逐漸下降，所以初乳以早吃為佳。各種家畜在生后都能很快地開(kāi)始吃奶。母畜在產(chǎn)后最初排出的乳汁叫初乳。含有大量維生素和免疫球蛋白，可使動(dòng)物獲得被動(dòng)免疫，對(duì)于保護(hù)初生畜的健康十分重要。引起哺乳的感覺(jué)信號(hào)依家畜種類而不同。母兔一天只授乳一次，它跳入窩內(nèi)，觸動(dòng)仔兔聚集其腹下仰向吃奶。母豬和仔豬雙方都能發(fā)出特殊的叫聲；仔豬求食時(shí)發(fā)出尖叫聲。2、吃奶行為的引發(fā)初出殼的鴿雛雖然不能看，但被大鴿啄動(dòng)其頭部時(shí)便發(fā)出求哺的動(dòng)作－頻繁地?fù)u動(dòng)頭和嘴。幼畜吃奶的行為包括：尋找奶頭－按摩乳房－吮奶－后動(dòng)作等步驟。吃奶的過(guò)程每一種幼畜都有種族獨(dú)特的按摩動(dòng)作。仔豬用鼻端拱；牛犢和羊羔用嘴和鼻梁往上托或者用頭撞；貓、狗、水貂等肉食動(dòng)物皆用前掌推揉?？傊冀瞥赡陼r(shí)的采食動(dòng)作。單胎家畜的吃奶行為不如多胎的復(fù)雜。吃奶的過(guò)程仔豬生后不到1分鐘就能找到母豬的乳房，先出生的喜歡找前邊的奶頭吃奶。如果沒(méi)有母豬，則容易互相吸吮的行為。因此，人工養(yǎng)育的仔豬必須單獨(dú)喂養(yǎng)。生后最初幾天里，仔豬經(jīng)常發(fā)生爭(zhēng)奪奶頭的沖突。通常是前后兩端的位置先被占據(jù)，中間的位置最后確定；人工輔助可以縮短固定奶頭的過(guò)程。仔豬吃奶的位置一經(jīng)固定，便不受母豬躺臥方向的影響。反芻是指草食動(dòng)物把食團(tuán)從胃內(nèi)吐出再經(jīng)咀嚼和再咽下的活動(dòng)。它所占的時(shí)間與反芻動(dòng)物采食的時(shí)間不相上下，所以也是反芻動(dòng)物食物行為的重要部分。四、反芻（rumination）反芻是未充分咀嚼的粗糙日糧刺激網(wǎng)胃黏膜引起反射性逆嘔的結(jié)果。1、反芻的生物學(xué)意義從生物學(xué)的功能看，反芻行為也是自然選擇的結(jié)果，動(dòng)物在短時(shí)間內(nèi)匆匆采食大量食物，隨后找到安全場(chǎng)所細(xì)細(xì)咀嚼，從而躲避肉食獸的襲擊。從消化功能看，反芻行為能夠幫助動(dòng)物對(duì)粗纖維飼料充分研磨,與原生生物（纖毛蟲(chóng)、細(xì)菌