第十五章 遺傳和進(jìn)化(本科精華)1

第十五章

遺傳和進(jìn)化

1/602/603(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想的影響是非常深刻的。4(二)、早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。5(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。即：動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：對(duì)植物和低等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。6(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)3097(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)3098拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論9(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311達(dá)爾文的進(jìn)化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)；長期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。10(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)31111達(dá)爾文學(xué)說的關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。選擇理論：對(duì)于自然群體，種內(nèi)生存競爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。12(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)31113五、進(jìn)化綜合理論14五、進(jìn)化綜合理論(一)、進(jìn)化綜合理論的形成費(fèi)希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。15(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述。16(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)17(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)18六、群體中的遺傳平衡P318（一）、基本概念群體(population)與居群(localpopulation);基因型頻率(genotypefrequency);基因頻率(genefrequency).（二）、基因型頻率與基因頻率的意義（三）、遺傳平衡定律（四）、改變基因平衡的因素19/60群體(population)與居群(localpopulation)population:(生態(tài)學(xué))群體——某一空間內(nèi)生物個(gè)體的總和。包括全部物種的生物個(gè)體。(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫(genepool)。(與genebank區(qū)別)localpopulation(地區(qū)群體/居群):最大的孟德爾群體就是整個(gè)物種(不存在生殖隔離)。地理隔離會(huì)造成基因交流障礙，所以群體遺傳學(xué)研究生活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配的同種生物群體。20基因型頻率(genotypefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體(居群)中，一對(duì)等位基因(A,a)的三種基因型的頻率如下表所示：基因型個(gè)體數(shù)基因型頻率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN121基因頻率(genefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，也稱為等位基因頻率(allelefrequency)。在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體中，一對(duì)等位基因(A,a)的共有2N個(gè)基因座位，兩種基因的頻率如下表所示：等位基因基因座數(shù)基因頻率A2D'+H'p=(2D'+H')/2ND+?Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2NR+?H2N1122基因型頻率

基因頻率23基因型頻率

基因頻率24基因型頻率

基因頻率25(三)、遺傳平衡定律遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容Hardy與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律)：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾時(shí)，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。26遺傳平衡定律的要點(diǎn)在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒有其他因素干擾，群體將是一個(gè)平衡群體；群體處于平衡狀態(tài)時(shí)：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群體(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，就可達(dá)到群體平衡。27群體遺傳平衡的條件在談到遺傳平衡定律時(shí)提到的和隱含的主要條件有：隨機(jī)交配；大群體；無突變；無選擇；無其它基因摻入形式(最主要的遷移)；對(duì)一個(gè)基因座位而言。群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿足時(shí)群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)生物進(jìn)化的作用。28哈德－魏伯格定律P31829只要在這三種不同基因型個(gè)體間充分進(jìn)行隨機(jī)交配，則次代各基因型的頻率就會(huì)和親代完全一樣。不會(huì)有改變。即在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒有其他