八植物生長(zhǎng)物質(zhì)

(一)植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類(lèi)植物激素

植物體內(nèi)合成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑人工合成的或從微生物中提取的植物生長(zhǎng)物質(zhì)一些能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)。(1)植物激素植物激素是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。動(dòng)物激素有產(chǎn)生某激素的特殊腺體和確定的“靶”器官；專(zhuān)一性很強(qiáng)，往往表現(xiàn)出單一的生理效應(yīng)。植物激素沒(méi)有產(chǎn)生激素的特殊腺體和明顯的“靶”器官；專(zhuān)一性不強(qiáng)，可在植物體的任何部位起反應(yīng)，同一激素有多種不同的生理效應(yīng)，不同種激素間還有相互促進(jìn)和相互拮抗的作用。植物激素與動(dòng)物激素在作用方式和生理效應(yīng)有差異顯著植物激素有六大類(lèi)：生長(zhǎng)素(auxin)赤霉素(gibberellin)細(xì)胞分裂素(cytokinin)脫落酸(abscisicacid)乙烯(ethylene)油菜素內(nèi)酯(brassinolide)植物的第六類(lèi)激素。(2)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑人工合成的或從微生物中提取的，施用于植物后對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)控作用的有機(jī)物。植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑植物生長(zhǎng)抑制劑植物生長(zhǎng)延緩劑(二)植物激素的發(fā)現(xiàn)、化學(xué)結(jié)構(gòu)1、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)(一)生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，它的發(fā)現(xiàn)史可追溯到1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)對(duì)根尖的伸長(zhǎng)與向地彎曲的研究。1880年達(dá)爾文(Darwin)父子進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)：在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲。Darwin荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)命名為生長(zhǎng)素。創(chuàng)立了植物激素的一種生物測(cè)（鑒）定法——燕麥試法用低濃度的生長(zhǎng)素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長(zhǎng)速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長(zhǎng)素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測(cè)定生長(zhǎng)素含量。

Went表明活性的生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)能擴(kuò)散到凝膠塊中

左：吲哚類(lèi)，中：苯氧羧酸類(lèi)，右：萘羧酸類(lèi)類(lèi)生長(zhǎng)素與生長(zhǎng)素在化學(xué)結(jié)構(gòu)上的共同之處是都具有一個(gè)不飽和的芳香環(huán)，環(huán)上帶有一個(gè)適當(dāng)長(zhǎng)度的羧基側(cè)鏈。結(jié)構(gòu)(1)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1955年米勒和斯庫(kù)格等偶然將存放了4年的鯡魚(yú)精細(xì)胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂。分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素(KT)。2.細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1963年，萊撒姆從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類(lèi)似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素(ZT)1965年斯庫(kù)格等提議統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞分裂素(CTK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。圖8-17常見(jiàn)的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式(2)細(xì)胞分裂素的種類(lèi)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。CTK均為腺嘌呤的衍生物(1)赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，具有赤霉烷骨架，能刺激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類(lèi)化合物的總稱(chēng)。3、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及結(jié)構(gòu)(2)赤霉素的種類(lèi)和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素是植物激素中種類(lèi)最多的一種激素。

赤霉素都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個(gè)異戊二烯單位組成，有四個(gè)環(huán)(1)脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸(ABA)是指能引起芽休眠、葉片脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時(shí)，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素。4.脫落酸的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)1963年阿迪柯特等從225kg4～7d齡的鮮棉鈴中分離純化出了9mg具有高度活性的促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ。幾乎就在脫落素Ⅱ發(fā)現(xiàn)的同時(shí)，伊格爾斯和韋爾林從樺樹(shù)葉中提取出了一種能抑制生長(zhǎng)并誘導(dǎo)旺盛生長(zhǎng)的枝條進(jìn)入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。1967年在渥太華召開(kāi)的第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上，這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。(2)ABA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。

圖8-21脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)1901年俄國(guó)的植物學(xué)家Neljubow首先證實(shí)是照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。1934年英國(guó)Gane化學(xué)證明植物組織能產(chǎn)生乙烯。1935年美國(guó)Crocker認(rèn)為乙烯一種果實(shí)催熟激素。1959年Burg等應(yīng)用氣相色譜測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在Burg提議下乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素5.乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)6、油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)和種類(lèi)(1)油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)1970年，美國(guó)的Mitchell等發(fā)現(xiàn)在油菜花粉中有一種新的生長(zhǎng)物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反應(yīng)，并將其命名為油菜素(brassin)。Grove等(1979)從227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性結(jié)晶物，因?yàn)樗晴薮純?nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(BR)。油菜素內(nèi)酯及多種結(jié)構(gòu)相似的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素甾醇類(lèi)化合物(BRs)。1998年第十六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上已正式確認(rèn)將油菜素內(nèi)酯列為植物的第六類(lèi)激素。根據(jù)B環(huán)中含氧的功能團(tuán)的性質(zhì)，可分為3類(lèi)，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個(gè)甾體核（三）植物激素的代謝和運(yùn)輸1.分布

集中在生長(zhǎng)旺盛的部位，如正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖、正在展開(kāi)的幼葉、胚、嫩果和種子等

圖8-4黃化燕麥幼苗中生長(zhǎng)素的分布1.生長(zhǎng)素代謝和極性運(yùn)輸

2.運(yùn)輸

一種通過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，即生長(zhǎng)素隨集流流動(dòng)，而集流是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的膨壓差引起的；一種是薄壁細(xì)胞之間短距離單方向的運(yùn)輸，主要存在于胚芽鞘、幼莖、幼根等器官中。生長(zhǎng)素短距離單方向的運(yùn)輸又稱(chēng)為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。即使將竹子切段倒置，根也會(huì)從其形態(tài)學(xué)基部長(zhǎng)出來(lái)，在基部形成根的原因是莖中生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與重力無(wú)關(guān)。(2)生長(zhǎng)素的代謝色氨酸和吲哚-3-甘油磷酸都可作為IAA生物合成的前體，依據(jù)前體的不同，IAA生物合成途徑可分為色氨酸途徑和非色氨酸途徑。圖8-7吲哚乙酸的生物合成途徑1.生長(zhǎng)素的生物合成

2.生長(zhǎng)素的結(jié)合與降解

植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，多余的生長(zhǎng)素，結(jié)合和降解進(jìn)行自動(dòng)調(diào)節(jié)。(1)生長(zhǎng)素的結(jié)合束縛型生長(zhǎng)素，是與糖、氨基酸等有機(jī)化合物結(jié)合、無(wú)生理活性、在體內(nèi)的運(yùn)輸也沒(méi)有極性生長(zhǎng)素，它是生長(zhǎng)素的貯藏形式；游離型生長(zhǎng)素，未與其它分子結(jié)合的，具有活性的，并易于從植物中提取的生長(zhǎng)素。(2)生長(zhǎng)素的降解

酶氧化降解和光氧化降解(A)生長(zhǎng)素可逆貯藏形式及其結(jié)合物。(B)生長(zhǎng)素不可逆降解形式及其結(jié)合物。IAA可以被不可逆轉(zhuǎn)地氧化為氧化IAA（OxIAA），OxIAA可與己糖結(jié)合。IAA與Asp以及Glu的結(jié)合物同樣可被不可逆轉(zhuǎn)地降解為OxIAA結(jié)合物。吲哚-3-丁酸（IBA）經(jīng)β-氧化形成IAA的過(guò)程發(fā)生在過(guò)氧化物酶體中。生長(zhǎng)素的酶氧化降解是IAA的主要降解過(guò)程。過(guò)氧化物酶（POD)是催化IAA氧化降解的主要酶類(lèi)。(B)生長(zhǎng)素不可逆降解形式及其結(jié)合物。IAA可以被不可逆轉(zhuǎn)地氧化為氧化IAA（OxIAA），OxIAA可與己糖結(jié)合。IAA與Asp以及Glu的結(jié)合物同樣可被不可逆轉(zhuǎn)地降解為OxIAA結(jié)合物。吲哚-3-丁酸（IBA）經(jīng)β-氧化形成IAA的過(guò)程發(fā)生在過(guò)氧化物酶體中。IAA是植物體內(nèi)廣泛存在的生長(zhǎng)素,但為什么生根粉的主要成分是IBA和NAA,而不是IAA?植物體內(nèi)存在吲哚乙酸氧化酶。當(dāng)施用IAA后,吲哚乙酸氧化酶會(huì)氧化分解進(jìn)入植物體內(nèi)的IAA。IAA在體內(nèi)還會(huì)被光解。所以,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上一般不用IAA,吲哚乙酸氧化酶具有較強(qiáng)的專(zhuān)一性,只能催化IAA的氧化分解,不能催化其他生長(zhǎng)素類(lèi)調(diào)節(jié)劑的氧化分解,IBA（吲哚丁酸）和NAA（萘乙酸）不易被氧化分解。

生長(zhǎng)素的光氧化這種光氧化降解反應(yīng)可以被一些植物色素如核黃素促進(jìn)。在配制IAA水溶液或從植物體提取IAA時(shí)要注意光氧化問(wèn)題。在對(duì)植物施用IAA時(shí)，上述兩種降解類(lèi)型都可能同時(shí)發(fā)生

（1）游離細(xì)胞分裂素的合成

由底物異戊烯基焦磷酸和AMP開(kāi)始，在異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的催化下，形成異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽，進(jìn)而在水解酶作用下形成異戊烯基腺嘌呤。異戊烯基腺嘌呤氧化，就能形成玉米素。2.細(xì)胞分裂素的代謝途徑圖8-18細(xì)胞分裂素的從頭生物合成途徑合成合成前體：異戊烯基焦磷(iPP)和AMP植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來(lái)源：（2）由tRNA合成細(xì)胞分裂素

生物體內(nèi)某些tRNA上有一些修飾的堿基具有細(xì)胞分裂素活性。tRNA降解時(shí)，其中的細(xì)胞分裂素游離出來(lái)。（3）細(xì)胞分裂素的結(jié)合與分解

細(xì)胞分裂素可與葡萄糖、氨基酸和核苷酸等基團(tuán)結(jié)合形成結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素,便于運(yùn)輸或貯存。圖8-19異戊烯腺嘌呤(iP)被細(xì)胞分裂素氧化酶不可逆分解

3.赤霉素代謝途徑(1)生物合成1.從異戊烯焦磷酸到貝殼杉烯階段此階段在質(zhì)體中進(jìn)行。2.從貝殼杉烯到GA12醛階段此階段在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上進(jìn)行。3.由GA12醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段此階段在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。圖8-13種子植物GA生物合成的基本途徑

生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）合成GA的場(chǎng)所：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來(lái)源赤霉素生物合成的3個(gè)階段4.ABA的代謝途徑脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.類(lèi)萜途徑2.類(lèi)胡蘿卜素途徑生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）合成途徑：蛋氨酸循環(huán)(也稱(chēng)楊氏循環(huán))。5.乙烯的代謝及其調(diào)控(2)生物合成的調(diào)節(jié)IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過(guò)誘導(dǎo)ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的。O2和ACC是合成乙烯底物，缺O(jiān)2將阻礙乙烯的形成。AVG和AOA能通過(guò)抑制ACC的生成來(lái)抑制乙烯的形成。Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

逆境乙烯植物激素合成部位主要生理功能吲哚乙酸分生組織、種子促進(jìn)細(xì)胞體積擴(kuò)大赤霉素生長(zhǎng)的種子莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)細(xì)胞分裂素根尖促進(jìn)細(xì)胞分裂脫落酸根冠和老葉促進(jìn)休眠乙烯衰老器官促進(jìn)果實(shí)成熟油菜素內(nèi)酯花粉，整株水平促進(jìn)細(xì)胞延伸（四）植物激素的生理效應(yīng)(1)促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素最顯著的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：生長(zhǎng)素1.雙重作用在較低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，較高濃度時(shí)抑制生長(zhǎng)圖8-9植物不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)2.不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植物外用生長(zhǎng)素時(shí)往往效果不太明顯---GA。3.對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別

(2)促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化生長(zhǎng)素在植物組織培養(yǎng)中能促進(jìn)根的分化；在苗木的無(wú)性繁殖中促進(jìn)插條不定根形成

(3)對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。用天竺葵葉片進(jìn)行的試驗(yàn)，14C標(biāo)記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動(dòng)。圖8-10生長(zhǎng)素調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的作用A.天竺葵的葉片不同部位滴上IAA、H2O和14C-葡萄糖B.48小時(shí)后同一葉片的放射性自顯影。原來(lái)滴加14C-葡萄糖的部位已被切除，以免放射自顯影時(shí)模糊(4)生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)引起頂端優(yōu)勢(shì)；促進(jìn)菠蘿(鳳梨)開(kāi)花；誘導(dǎo)雌花分化(效果不如乙烯----GA誘導(dǎo)雄花)生長(zhǎng)素抑制了菜豆植株中腋芽的生長(zhǎng)（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢(shì)的影響（箭頭）（C）對(duì)切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長(zhǎng)。2008年考研試題簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素的主要生理作用2.細(xì)胞分裂素的生理作用(1)促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長(zhǎng)素只促進(jìn)核的分裂，與細(xì)胞質(zhì)的分裂無(wú)關(guān)。細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在的前提下才能表現(xiàn)出來(lái)。赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間。(2)促進(jìn)芽的分化培養(yǎng)基CTK/IAA高愈傷組織形成芽；CTK/IAA低時(shí)愈傷組織形成根；二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；圖

煙草在不同濃度生長(zhǎng)素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長(zhǎng)在低生長(zhǎng)素與高的激動(dòng)素濃度（下左）下形成芽。在高生長(zhǎng)素與低的激動(dòng)素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。(3)促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝(4)延遲葉片衰老

如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素，則在葉片其余部位變黃衰老時(shí)，涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠。不僅說(shuō)明了激動(dòng)素有延緩葉片衰老的作用，而且說(shuō)明了激動(dòng)素在一般組織中是不易移動(dòng)的。圖8-20激動(dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊慉.離體綠色葉片。圓圈部位為激動(dòng)素處理區(qū)；B.幾天后葉片衰老變黃，但激動(dòng)素處理區(qū)仍保持綠色，黑點(diǎn)表示綠色；C.放射性氨基酸被移動(dòng)到激動(dòng)素處理的一半葉片，黑點(diǎn)表示有14C-氨基酸的部位延緩葉片衰老的原因：由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場(chǎng)所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等；能吸聚其他部分的物質(zhì)向施用處運(yùn)轉(zhuǎn)和積累；細(xì)胞分裂素可刺激多胺形成，多胺可抑制ACC合成酶的形成，從而減少乙烯的生成。2011年考研題舉出一個(gè)細(xì)胞分裂素能延緩細(xì)胞葉片衰老的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，并分析其延緩葉片衰老的原因。2009年考研題下列植物生長(zhǎng)物質(zhì)中,能夠延緩葉片衰老的是()A茉莉酸甲酯;B脫落酸;C乙烯D6-芐基腺嘌呤(6)其它生理效應(yīng)細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大，而生長(zhǎng)素和赤霉素則無(wú)效這種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測(cè)定方法。圖細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜子葉膨大的作用左邊的子葉細(xì)胞分裂素(6-芐基嘌呤100mg·L-1)處理(葉面涂施)，右邊的是對(duì)照3.赤霉素的生理效應(yīng)最顯著的生理效應(yīng)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)：1、促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)

GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用。與IAA相對(duì)。(1)促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)GAs對(duì)矮生豌豆苗莖伸長(zhǎng)的影響2.促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)

主要作用于已有的節(jié)間伸長(zhǎng)，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。對(duì)抽穗困難的水稻雄性不育系植株噴施GA，能顯著促進(jìn)穗頸節(jié)間伸長(zhǎng)，使母本穎花露出劍葉鞘接收到父本花粉。

3.不存在超最適濃度的抑制作用

即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。4.不同植物種和品種對(duì)GA的反應(yīng)有很大的差異

在蔬菜(芹菜、萵苣、韭菜)、牧草、茶和苧麻等作物上使用GA，可獲得高產(chǎn)。(2)誘導(dǎo)開(kāi)花對(duì)這些未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過(guò)程也能顯著誘導(dǎo)開(kāi)花。GA也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開(kāi)花，但GA對(duì)短日植物的花芽分化無(wú)促進(jìn)作用。甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開(kāi)花(3)打破休眠用GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，一年多次種植馬鈴薯的需要。在啤酒制造業(yè)中，對(duì)萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子用GA處理，可誘導(dǎo)種子中α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過(guò)程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而節(jié)本增效。(4)促進(jìn)雄花分化對(duì)雌雄異花同株的植物，GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)雌雄異株植物的雌株，用GA處理，能誘導(dǎo)開(kāi)雄花。(5)其它生理效應(yīng)GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。圖

赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無(wú)籽葡萄的生長(zhǎng)。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過(guò)的4、脫落酸的生理效應(yīng)(1)促進(jìn)休眠(與GA拮抗）種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，只有通過(guò)層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽2010年考研題下列植物激素中，能夠誘導(dǎo)芽休眠的是A.IAAB.GAC.CTKD.ABA(2)促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一。使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)高于周?chē)?xì)胞的水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的2009年考研題能夠促使保衛(wèi)細(xì)胞膜上外向K+通道開(kāi)放而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的植物激素是()A.CTK;B.IAA;C.GA;D.ABA(3)抑制生長(zhǎng)（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類(lèi)天然抑制劑——酚要高千倍。

但ABA在低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)（促發(fā)根）。(4)促進(jìn)脫落(與CTK拮抗)

ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。

圖8-24促進(jìn)落葉物質(zhì)的檢定法（生物試法）(5)增加抗逆性（如滲透脅迫）干旱、寒冷、水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。ABA被稱(chēng)為應(yīng)激激素或脅迫激素。水分脅迫過(guò)程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導(dǎo)致ABA在葉片中的重新分布5.乙烯的生理效應(yīng)(1)改變生長(zhǎng)習(xí)性典型效應(yīng)：抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng)，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”。乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是由于它引起偏上性生長(zhǎng)造成的。偏上生長(zhǎng)，葉片、花瓣或其他器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部。圖8-27乙烯的“三重反應(yīng)”(A)和偏上生長(zhǎng)(B)能引起黃化幼苗“三重反應(yīng)”的植物激素是A.IAAB.ABAC.ETHD.GA2010考研題(2)促進(jìn)成熟催熟是乙烯最顯著的效應(yīng)，因此稱(chēng)乙烯為催熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開(kāi)裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。(3)促進(jìn)衰老和脫落控制葉片衰老和脫落的主要激素。乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶——纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹，迫使葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫離。在密閉容器中蘋(píng)果產(chǎn)生的乙烯使枝條上的果葉脫落乙烯處理使野生型枝條(左側(cè))上的葉全部脫落(4)促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開(kāi)花，還可改變花的性別，促進(jìn)黃瓜雌花分化。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。(5)其它效應(yīng)可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化，刺激根毛的大量發(fā)生，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(橡膠樹(shù)的乳膠)分泌。6.油菜素內(nèi)酯的生理作用菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲，細(xì)胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開(kāi)裂，這一綜合生長(zhǎng)反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測(cè)定法。(1)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂(2)促進(jìn)光合作用BR1處理花生幼苗后9d，葉綠素含量比對(duì)照高10%～12%，光合速率加快15%。用14CO2示蹤試驗(yàn)，表明BR1處理有促進(jìn)葉片中光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸?shù)淖饔谩?/p>

(3)提高抗逆性可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫能力增強(qiáng)。植物在干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境下，BR處理后具有穩(wěn)定生物膜的作用，能活化超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)，消除活性氧對(duì)膜脂的破壞作用，維持植物正常的代謝活動(dòng)，提高抗逆性，有人將其稱(chēng)為“逆境緩和激素”。

(4)其它生理效應(yīng)BR可誘導(dǎo)雌雄同株異花的西葫蘆雄花序開(kāi)出兩性花或雌花。BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。

1.增效作用

一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)，此種現(xiàn)象稱(chēng)為激素的增效作用。如生長(zhǎng)素能提高碗豆赤霉素的含量2.植物激素的協(xié)同和頡頏作用

2.頡頏作用

頡頏作用一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。激素間存在頡頏作用，如GA誘導(dǎo)α-淀粉酶的合成和對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，因ABA的存在而受到頡頏。2011年考研題在植物頂端優(yōu)勢(shì)的調(diào)控中，起相反作用的兩種植物激素是（）細(xì)胞分裂素、脫落酸B.生長(zhǎng)素、赤霉素C.細(xì)胞分裂素、乙烯D.生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素2010年考研題秋季隨著日照長(zhǎng)度逐漸變短，植物體內(nèi)GA和ABA含量的變化為A.GA增加，ABA增加B.GA降低，ABA增加C.GA降低，ABA降低D.GA增加，ABA降低激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響CTK/IAA比例高時(shí)，愈傷組織就分化出芽；CTK/IAA比例低時(shí)，有利于分化出根；CTK/IAA比例處于中間水平，愈傷組織只生長(zhǎng)不分化。赤霉素與生長(zhǎng)素的比例控制形成層的分化，GA/IAA比值高時(shí)，有利于韌皮部分化，GA/IAA比值低時(shí)，有利于木質(zhì)部分化。（五）植物激素的作用機(jī)理兩類(lèi)反應(yīng)快速反應(yīng)：生長(zhǎng)素促進(jìn)H+-ATP酶向胞外泵H+的效應(yīng)，促進(jìn)氣孔開(kāi)啟的效應(yīng)和生長(zhǎng)素響應(yīng)的早期基因表達(dá)。長(zhǎng)期反應(yīng)：生長(zhǎng)素響應(yīng)的晚期基因表達(dá)，生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)、分化和衰老等。1.生長(zhǎng)素(1)酸生長(zhǎng)理論RayleandCleland于1970年提出了生長(zhǎng)素作用機(jī)理的酸生長(zhǎng)理論。(1)原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。(2)活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。(3)在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松馳。(4)細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)。2009年考研題簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)。（每小題8分）(2)基因活化學(xué)說(shuō)植物細(xì)胞具有全能性，但在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生長(zhǎng)素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開(kāi)始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。(3)生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)生長(zhǎng)素受體

激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。一種認(rèn)為存在于質(zhì)膜上；另一種認(rèn)為存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中，前者促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長(zhǎng)理論的基礎(chǔ)，后者促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。2.赤霉素的作用機(jī)理GA與酶的合成大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時(shí)淀粉α-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長(zhǎng)的需要。去胚種子+糊粉層不能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA+糊粉層能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA不能產(chǎn)生α-淀粉酶這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞GA促進(jìn)無(wú)胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專(zhuān)一性和靈敏度，在一定濃度范圍內(nèi)，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。故可用此作為GA的生物鑒定法。圖大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系3.脫落酸的作用機(jī)理ABA+ABA結(jié)合蛋白信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM)

膜性質(zhì)改變基因表達(dá)（抑制-淀粉酶合成）

K+、Cl-外滲氣孔關(guān)閉除ABA外，光、CO2濃度等也顯著影響氣孔開(kāi)閉，說(shuō)明保衛(wèi)細(xì)胞中有多種受體和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組分參與了氣孔運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，涉及氣孔運(yùn)動(dòng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能是重疊交叉的。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中ABA信號(hào)反應(yīng)的簡(jiǎn)化模型4.乙烯的作用機(jī)理(1)乙烯的受體通過(guò)對(duì)擬南芥乙烯不敏感突變體(etrl)的研究，發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的ETRl蛋白具有與乙烯可逆結(jié)合的能力，是乙烯受體。它由乙烯的結(jié)合域和絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的活性域兩部分組成。至今在擬南芥中發(fā)現(xiàn)5個(gè)乙烯受體，分別是ETRl、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2。

Wang,K.L.-C.,etal.PlantCell2002;14:131-S151乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的模式圖乙烯感受胞質(zhì)內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)核內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(3)乙烯與基因表達(dá)和膜透性提高乙烯誘導(dǎo)的基因包括纖維素酶、幾丁質(zhì)酶、過(guò)氧化物酶、許多病程相關(guān)蛋白以及許多與成熟相關(guān)蛋白的編碼基因。由于乙烯能提高很多酶，如過(guò)氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。但乙烯對(duì)某些生理過(guò)程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在5min內(nèi)改變植株的生長(zhǎng)速度。因此，有人認(rèn)為乙烯的作用機(jī)理與IAA相似，其短期快速效應(yīng)是對(duì)膜透性的影響，而長(zhǎng)期效應(yīng)則是對(duì)核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。（六）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(1)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的類(lèi)型1.生長(zhǎng)促進(jìn)劑

吲哚丙酸、萘乙酸、激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤等。2.生長(zhǎng)抑制劑

抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化，促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長(zhǎng)，從而破壞頂端優(yōu)勢(shì)，增加側(cè)枝數(shù)目。三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。3.生長(zhǎng)延緩劑

抑制植物亞頂端分生組織(即莖尖伸長(zhǎng)區(qū)中的細(xì)胞)伸長(zhǎng)和節(jié)間伸長(zhǎng)，使植株矮化的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑稱(chēng)為植物生長(zhǎng)延緩劑。矮壯素、多效唑、比久(B9)等。(1)類(lèi)生長(zhǎng)素人工合成的類(lèi)生長(zhǎng)素是農(nóng)業(yè)上應(yīng)用最早和最多的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。如萘乙酸、2，4-D等，由于原料豐富，生產(chǎn)過(guò)程簡(jiǎn)單，可以大量制造。1.插枝生根

類(lèi)生長(zhǎng)素可使一些不易生根的植物插枝生根，促使插枝生根常用的人工合成的生長(zhǎng)素是IBA、NAA等。兩者混合使用，插枝的發(fā)根就會(huì)多而粗。2.防止器官脫落

在生產(chǎn)上施用10g·L-1NAA或者1mg·L-12，4-D之所以能使棉花保蕾保鈴，就是因?yàn)槠涮岣吡死?、鈴?nèi)生長(zhǎng)素的濃度而防止離層的形成。2，4-D也可防止花椰菜貯藏期間的落葉。3.促進(jìn)結(jié)實(shí)

雌蕊受精后能產(chǎn)生大量生長(zhǎng)素，從而吸引營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)分運(yùn)到子房，形成果實(shí)，所以生長(zhǎng)素有促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)的作用。用10mg·L-12，4-D溶液噴灑番茄花簇，即可坐果，促進(jìn)結(jié)實(shí)，且可形成無(wú)籽果實(shí)。4.促進(jìn)菠蘿開(kāi)花

當(dāng)菠蘿植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)有14個(gè)月以上，在1年內(nèi)任何月份，用5～10mg·L-1的NAA或2，4-D處理，2個(gè)月后就能開(kāi)花。使1年內(nèi)各月都有菠蘿成熟，終年均衡供應(yīng)市場(chǎng)。5.促進(jìn)黃瓜雌花發(fā)育

用10mg·L-1的NAA或500mg·L-1吲哚乙酸噴灑黃瓜幼苗，能提高黃瓜雌花的數(shù)量，增加黃瓜產(chǎn)量。6.其他

用較高濃度的類(lèi)生長(zhǎng)素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可促進(jìn)器官脫落，代替人工疏花疏果，并能克服水果生產(chǎn)中可能的大小年現(xiàn)象；另外，高濃度的類(lèi)生長(zhǎng)素如2，4－D還可殺除雜草。(2)乙烯利乙烯利易溶于水、乙醇、乙醚制劑，一般為強(qiáng)酸性水劑，其化學(xué)名稱(chēng)叫2-氯乙基膦酸(CEPA)，在pH＜4的條件下穩(wěn)定，當(dāng)pH＞4時(shí)，可以分解放出乙烯。植物細(xì)胞的pH一般大于51.催熟果實(shí)

對(duì)于外運(yùn)的水果，一般都是在成熟前就已收獲，以便保鮮和運(yùn)輸，然后在售前1周左右用500～5000μl·L-1的乙烯利浸沾，就能達(dá)到催熟和著色的目的。2.促進(jìn)開(kāi)花

菠蘿是應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)開(kāi)花最成功的植物，每公頃用2000L120～180μl·L-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進(jìn)菠蘿開(kāi)花。3.促進(jìn)雌花分化

用100～200μl·L-1的乙烯利噴灑1～4葉的南瓜和黃瓜等瓜類(lèi)幼苗，可使雌花的著生節(jié)位降低，雌花數(shù)增多。4.促進(jìn)脫落

乙烯是促進(jìn)脫落的激素，所以可用乙烯利來(lái)疏花疏果，使一些生長(zhǎng)弱的果實(shí)脫落，并消除大小年。乙烯利還可促進(jìn)果柄松動(dòng)，便于機(jī)械采收。5.促進(jìn)次生物質(zhì)分泌

用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹(shù)干割線下的部位，可延長(zhǎng)流膠時(shí)間，且其藥效能維持2個(gè)月，從而使排膠量成倍增長(zhǎng)。(3)生長(zhǎng)抑制劑1.三碘苯甲酸(TIBA)

它可以阻止生長(zhǎng)素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢(shì)，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，結(jié)莢率提高。2.整形素(morphactin)

禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來(lái)塑造木本盆景。整形素3.青鮮素

作用與生長(zhǎng)素相反，抑制莖的伸長(zhǎng)。MH可用于控制煙草側(cè)芽生長(zhǎng)，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。圖8-40部分植物生長(zhǎng)抑制劑和延緩劑(4)生長(zhǎng)延緩劑1.PP333(paclobutrazol)

多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成。PP333廣泛用于果樹(shù)、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達(dá)，植株矮化，莖稈粗壯。然而，PP333的殘效期長(zhǎng)，影響后茬作物的生長(zhǎng)，目前有被烯