2第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)(精)

1、第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)講授內(nèi)容和目標：讓學(xué)生掌握植物必需元素的概念和種類，了解植物必需元素的生理作用。掌握 植物對礦 質(zhì)元素的吸收、運輸和同化過程。了解礦質(zhì)營養(yǎng)在農(nóng)學(xué)中的應(yīng)用。重點講授植物對礦質(zhì)元素的代謝過程于機理。學(xué)時分配:6 學(xué)時。具體內(nèi)容：第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一. 植物體內(nèi)的元素用分析化學(xué)的方法我們可以測定植物體內(nèi)的元素組成。二. 植物組織 550600C灰化 氣體揮發(fā)性元素:C、H、O、N、S 等。灰份:灰份元素：金屬元素、P、S i、B 等,種類非常多,幾乎地球 上的元素都能在植物體內(nèi)找到。植物必須的元素：植物生長發(fā)育必不可少的元素。1.植物必需礦質(zhì)元素應(yīng)具備的條件1 如缺乏該元素

2、，植物生長發(fā)育發(fā)生障礙,不能完成生活史。2 除去該元素，植物表現(xiàn)出專一的缺乏癥。3 該元素在營養(yǎng)生理中的作用是直接的。2.- 植 物 必 需 礦 質(zhì) 元 素 的 確 定 方 法- 溶液培養(yǎng)法1859 年 K n o p s 和 P f e f f e r 發(fā)明了 溶液培養(yǎng)法（s o l u t io n c u l t u re m e t ho d 在含有全部或部分營養(yǎng)鹽的溶液中，栽培植物的方法。利用溶液培養(yǎng)法,我們可以很方便地控制培養(yǎng)液的成分,創(chuàng)造缺 乏某一元素的條件，培養(yǎng)植物，確定植物必須元素的種類。三. 植物必需的礦質(zhì)元素常見的植物必需元素:C、H、O、N、P、K、C a、M g、S、

3、Si、C l、F e、M n、B、Z n、C u、M o 等。礦質(zhì)元素：植物從土壤中獲取的以無機鹽的形式存在的元素。N、P、K、C a、M g、S、S i、C l、F e、M n、B、Z n、C u、M o、N i、N a 等。大量元素（m a c r o e l e m e n t 植物對其需要量相對較大的元素。1. 氮、2.磷、3.鉀、4.硫、5.鈣、6.鎂、7.硅微量元素（m i c r o e l e m e n t 植物對其需要量極微,且在高濃度下 對植物有毒害作用的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯等。有利元素:對植物的生長發(fā)育有促進作用的非必須元素。三.植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用

4、1. 細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成元素。如：蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、細胞壁物質(zhì)等。2.植物生命活動的調(diào)節(jié)者參與了植物的代謝過程。如:酶或酶的 活化劑、輔酶等3.起電化學(xué)作用。如滲與離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定、電荷中和等。一大量元素（m a c r o e l e m e n t1. 氮1 吸收形式：無機氮和小分子有機氮。2 生理作用（1 氮素是蛋白質(zhì)、核酸和磷脂的組成成分，所以氮是結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是細胞質(zhì)、細胞核和細胞膜的組成成分，。（2 氮素是酶、核苷酸（如 A T P 等、輔酶（N A D、N A D P 等、葉綠 素等組成成分，參與植物的代謝活動。（3 氮素是植物激素和生物堿的組成成分。3 缺素癥狀:植株矮

5、??；葉小色淡；葉片呈紅色（花色素苷含量高；分 枝少，花少，子粒不飽滿。2. 磷1 .吸收形式正磷酸鹽（H 2P O -4 的形式吸收。2 生理作用（1 磷是核酸、磷脂的組成成分。（2 磷是一些重要核苷酸衍生物的組成成分。女口 :A T P、A D P、A M P 參與能量傳遞；F M N （黃素腺嘌呤單核苷酸-電子傳遞N A D、N A D P、F A D 氫傳遞FA D (黃素腺嘌呤二核苷酸-氫傳遞輔酶 A (C o A -乙酰基轉(zhuǎn)移磷在植物的蛋白質(zhì)代謝、碳水化合物的合成、和脂肪的代謝中 都有重要作用。3 缺素癥狀缺磷蛋白質(zhì)合成受阻，生長受抑制；葉小、分枝少、植株矮小。缺磷細胞分裂速度降低每

6、個細胞中的葉綠素含量相對增高，葉色暗 綠或呈紅色和紫色。缺磷可以抑制植物的生長和發(fā)育過程,植株的 果實和種子數(shù)量減少，種子產(chǎn)量降低。3.鉀1 吸收形式：鉀離子，存在狀態(tài)鉀離子2 生理作用(1 酶活化劑如：葡萄糖激酶(K +是活化劑葡萄糖+A T P -葡萄糖-6-磷酸+A D P鉀促進了淀粉、纖維素、蔗糖和木質(zhì)素的合成，促進了光合產(chǎn)物 的運輸。(2 使原生質(zhì)的水合程度增加，粘性降低，細胞保水能力增強，抗旱 能力增加。(3 鉀參與了氣孔運動的調(diào)節(jié)過程。3 缺素癥狀(1 鉀肥不足原生質(zhì)水合程度下降，葉片失水，葉綠素破壞，葉色變 黃，葉緣枯焦或皺縮起來。(2缺鉀使碳水化合物的合成受阻，纖維素、木質(zhì)素

7、等細胞壁物質(zhì) 合成數(shù)量降低，植株生長緩慢，莖稈細弱易倒伏。(3 種子產(chǎn)量降低。4. 硫1 吸收與存在狀態(tài)植物主要以硫酸根的形式吸收硫。硫酸根進入植物體后，一部分仍然以硫酸根的形式存在,大部分 被同化成含硫氨基酸等有機化合物。(1 是含硫氨基酸的組成成分。如：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸所以硫是蛋白質(zhì)的組成成分是細胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。(2 參與細胞的氧化還原過程在細胞內(nèi)谷胱甘肽是氧化還原反應(yīng)的氫的遞體。(3 硫是 C o A 的組成成分,參與了乙?；霓D(zhuǎn)移的代謝反應(yīng)。3 缺素癥狀硫不足時，蛋白質(zhì)合成減少，葉色黃綠或發(fā)紅，植株矮小。5. 鈣1 吸收和存在狀態(tài)植物以 C a 2+的形式吸收鈣,進入植物體后鈣有

8、的呈離子狀態(tài),有 的以鹽的形式存在，有的與有機物結(jié)合。鈣主要存在于老的葉片中是一個不易移動的元素。2 生理作用(1 鈣是構(gòu)成細胞壁的元素(果膠酸鈣。(2 鈣可以中和植物體內(nèi)過多的有機酸，使植物避免受到傷害。(3 鈣是鈣調(diào)素的組成成分,在代謝中起第二信使的作用。3 缺素癥狀鈣是一個不易移動的元素，缺素癥首先出現(xiàn)在幼嫩的器官。缺鈣癥狀主要表現(xiàn)在細胞壁合成受阻。缺鈣嚴重時幼嫩器官(根 尖、莖尖壞死。6.鎂1 吸收和存在狀態(tài)：植物以 M g 2+的形式吸收，鎂在植物體內(nèi)大部 分以鎂離子的形式存在，只有小部分以有機化合物狀態(tài)存在。2 生理作用(1 鎂是葉綠素的組成成分之一。(2 鎂是許多酶的活化劑。如:

9、呼吸和光合代謝中多種磷酸變位酶 和磷酸激酶的活化劑等。(3 鎂能使核蛋白體的亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的細胞器。如用 E D TA 除去鎂則核蛋白體解體。3 缺素癥狀缺鎂不能合成葉綠素，葉脈綠而葉脈間變黃。嚴重缺鎂時形成褐班壞死。7.硅1 吸收形式硅是以硅酸的形式被植物吸收和運輸?shù)摹? 生理作用以非結(jié)晶水化合物的形式沉積在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細胞壁和細胞間隙中, 它也可以與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物成為細胞壁加厚的物質(zhì)，以增加 細胞壁的剛性和彈性。3 缺素癥狀缺硅時植物蒸騰加快，生長受阻，植物易受真菌感染，易倒伏。第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收有三種方式：被動吸收、主動吸收和 胞飲作用。一. 被

10、動吸收定義:植物體通過擴散作用和其它物理過程,在不消耗代謝能量 的情況下，獲取礦質(zhì)元素的過程。被動吸收有兩種情況：（一簡單擴散l 物質(zhì)在其化學(xué)勢的作用下，從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域運 動的現(xiàn)象稱為擴散作用。I 當外界溶液中礦質(zhì)元素濃度高于細胞內(nèi) 時，物質(zhì)在其濃度差的作用下通過細胞膜或膜上的特殊通道擴散進 入細胞的過程。1.離子通道運輸（io n c h a n n e I t r a n s p o r t在細胞膜上存在著一種由內(nèi)在蛋白形成的離子通道，離子通道可 以被化學(xué)方式或電化學(xué)方式激活，通道打開，離子在跨膜的化學(xué)勢梯 度或電勢梯度的作用下，從細胞外擴散進入細胞內(nèi)，產(chǎn)生被動運輸（p a

11、s s i v e t r a n s p o r tI 目前在質(zhì)膜上已知的離子通道有：K +、C I -、C a 2+、N O 3-等。I 離子通道的運輸速度一般在 107108 個離子/秒 /離子通道。比載 體蛋白快 1000倍。匚杜南平衡離子的擴散不僅同離子的化學(xué)勢有關(guān)（化學(xué)勢梯度,而且還同電 勢梯度有關(guān)。定義:細胞內(nèi)可擴散離子的濃度積等于細胞外可擴散離子的濃度 積。膜兩側(cè)的電勢與化學(xué)勢之間的關(guān)系可以用能斯特（N e r n s t 方程 表示： E =-（2.3R T /Z F I o g（a i /a o其中： E :膜兩側(cè)的電勢差（V ;R 氣體常數(shù)（1.987 卡/m o l ;

12、T :絕對溫度（273+tC;Z :離子所帶電荷數(shù)（陰離子前加負號；F :法拉第常數(shù)（23. 06 103 卡/伏；a i :膜內(nèi)側(cè)離子濃度（活度 m o l /L ;a o 膜外側(cè)離子濃度（活度 m o I /L。二. 主動吸收定義:細胞利用呼吸代謝釋放的能量作功,逆濃度梯度吸收礦質(zhì) 元素的過程。1.載體運輸細胞膜上的載體蛋白有選擇地同質(zhì)膜一側(cè)的被運輸物質(zhì)結(jié)合，形 成載體底物復(fù)合物，刺激載體蛋白構(gòu)象發(fā)生變化，使結(jié)合位點從膜外轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)，同時載體和被運輸物質(zhì)的親合能力下降，將被運輸 物質(zhì)釋放到細胞內(nèi)，發(fā)生變化后的載體可以消耗 A T P 發(fā)生構(gòu)象變化 回到高親合狀態(tài)。載體蛋白有三種類型：1 單

13、向運輸載體：能催化分子或離子單方向地跨膜運輸。女口 :F e 2+、Z n 2+、M n 2+和 C u 2+載體。2 同向運輸載體：可以同時同向運輸氫離子和其他離子。如:C I -、N O 3-、N H 4+、P O 43-、S O 42-、氨基酸、蔗糖、己糖載 體等。3 反向運輸載體:在運輸其他離子的同時反向運輸氫離子。載體運輸可以逆電化學(xué)勢梯度進行,是主動運輸。其運輸速度為每個載體每秒運輸104105 個離子。2.離子泵運輸細胞膜上存在著 H + 泵 A T P 酶,它可以在消耗 A T P 的情況下將 膜內(nèi)的質(zhì)子運輸?shù)郊毎?，形成跨膜的質(zhì)子電動勢。細胞外的正離 子在質(zhì)子電動勢的推動下，

14、經(jīng)過質(zhì)膜上的離子通道從膜外運輸?shù)侥?內(nèi)，產(chǎn)生主動運輸。膜外的負離子，通過同向運輸通道，在質(zhì)子電動 勢的推動下從膜外流向膜內(nèi)產(chǎn)生主動運輸。三. 胞飲作用l 定義：細胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折形成泡囊，將吸附在質(zhì)膜上的物質(zhì)攝 取到細胞內(nèi)的過程。胞飲作用是細胞吸收水分、礦物質(zhì)和固體顆粒 的一種非選擇性吸收方式。只是在個別植物細胞內(nèi)存在這種吸收方 式。僅在番茄、南瓜的花粉母細胞和蓖麻、松樹的根尖細胞中發(fā) 現(xiàn)。第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收.植物吸收礦質(zhì)元素的特點（一對鹽分和水分的相對吸收植物對水分的吸收和對營養(yǎng)鹽的吸收在量上不存在固定的對應(yīng) 關(guān)系匚對離子的選擇吸收植物對不同種類的離子的吸收有選擇性,其吸收速度不同

15、選 擇吸 收（s e I e c ti v e a b s o r p t i o n生理酸性鹽：當植物對一種鹽的陽離子的吸收速度大于陰離子 時，選擇吸收的結(jié)果，溶液的 p H 降低,這種鹽稱為生理酸性鹽。生理堿性鹽：當植物對一種鹽的陰離子的吸收速度大于陽離子 時，選擇吸收的結(jié)果，溶液的 p H 升高，這種鹽稱為生理堿性鹽。（三單鹽毒害和離子對抗I 單鹽毒害（to x i c i t y o f s i n g I e s a I t :我們把在含有單一金屬鹽的溶液中，植物生長不良并發(fā)生中毒的 現(xiàn)象稱為單鹽毒害。I 離子對抗（i o n a n t a g o n i s m當我們向發(fā)生單鹽毒

16、害的溶液中加入少量其他金屬離子時，植物 的中毒現(xiàn)象就會減輕或消失。I 定義:這種離子間能減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫離子對 抗（離子拮抗二. 根對溶液中礦質(zhì)元素的吸收1. 離子吸附在根的表面2. 離子進入根皮層細胞3. 離子進入根木質(zhì)部薄壁細胞4. 離子進入導(dǎo)管三. 根對非溶解態(tài)礦質(zhì)元素的吸收1.被土壤顆粒吸附的礦質(zhì)元素根對被土壤膠粒吸附的元素的吸收是通過交換吸附來實現(xiàn)的。2.根對難溶鹽狀態(tài)存在的礦質(zhì)元素的吸收：植物分泌有機或無機酸將難溶鹽溶解后H 2C O 3+C a C O 3=C a (H C O 3 2按可溶性礦質(zhì)元素的吸收方法吸收。四影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件五.植物地上部分對礦質(zhì)

17、元素的吸收l 根外營養(yǎng)(葉片營養(yǎng) f o I i a r n u t r i t ion :植物地上部分對礦質(zhì)元素 的吸收過程。I 葉片吸收礦質(zhì)元素的過程當處于溶解狀態(tài)的礦質(zhì)元素以小水滴的形式被吸附在葉片上時, 可以通過葉片表面的氣孔或角質(zhì)層上的裂縫達到葉肉細胞或葉片的 表層細胞的細胞壁的外連絲。然后通過表皮細胞的主動吸收過程進入表皮細胞。通過細胞間 的運輸過程進入葉肉細胞,并在葉肉細胞之間進行礦質(zhì)元素的傳遞，進入葉片輸導(dǎo)系統(tǒng)的篩管，并通過篩管將礦質(zhì)元素運輸?shù)街参矬w的 其他部分。根外施肥的作用：作物在生育期的后期，根系功能減弱，通過根外施肥可以補充根 系吸收營養(yǎng)的不足。對植物需求量小，并且易于

18、被土壤固定的微量 元素，根外施肥可以做到效果快、用量省。第四節(jié)無機養(yǎng)料的同化一. 硝酸鹽的代謝還原1.硝酸鹽還原成亞硝酸鹽的過程是由硝酸鹽還原酶（細胞質(zhì)催化的硝酸鹽還原酶：一般由多個亞基組成，每個單體的電子傳遞體有 FA D、C y t b 557 和Mo C o （鉬輔助因子組成。其電子供體是 N A D H 或N A D P H。反應(yīng)方程：N O 3-+N A D （P H +H +2e=N O 2-+N A D （P +H 202.亞硝酸鹽還原為氨的過程是由亞硝酸鹽還原酶（葉綠體催化的。亞硝酸鹽還原酶的分子量一般在 6. 1 1047. 0 槍 4。含有兩個輔基,西羅血紅素和 F e 4

19、-S 4 中心。其電子供體是還原態(tài)的鐵氧還蛋白 F d（r e d西羅血紅素（s i r o h a e m 是一種四氫鐵嚇啉。l 反應(yīng)方程：lN O 2-+6F d 還 +8H +6e =N H 4+6F d 氧 +2H 2O二. 氨同化1.還原氨基化（r e d u c e d a m i n a t i o n氨與a酮酸反應(yīng)生成相應(yīng)氨基酸的過程。2. 氨基交換作用（t r a n s a m i m a t i o n3. 合成氨甲酰磷酸N H 3+C O 2+A T P =N H 2C O O +A D P氨甲酰磷酸l 氨甲酰磷酸可以進一步用來合成嘧啶和胍氨酸。4.形成酰胺三. 生物固

20、氮l 定義我們把生物體在常溫條件下將氮氣合成為含氮化合物的 過程稱為生物固氮作用。1.固氮生物非共生固氮生物：好氣性細菌（固氮菌嫌氣性細菌（梭菌屬藍藻共生固氮生物:根瘤菌（與豆科植物共生放線菌（與非豆科植物共 生魚腥藻（與紅萍共生2.固氮酶l 定義:催化氮氣還原為含氮化合物的酶。固氮酶由鐵蛋白和鉬鐵蛋白，兩種蛋白質(zhì)構(gòu)成：1 鐵蛋白:有 2 個相同的亞基組成，每分子鐵蛋白含有 4 個鐵原子和 4 個硫原子組成的鐵硫中心，具有傳遞電子的作用。2 鉬鐵蛋白:由 4 個亞基構(gòu)成,鉬鐵蛋白的作用中心由鐵原子和鉬原子組成，稱為鉬鐵輔助因子固氮酶的特點：a .由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成；b .可以催化多種底物：N 2?N H 3H +?H 2乙炔?乙烯c .固氮酶必須在無氧的環(huán)境中才具備固氮作用3.固氮過程總反應(yīng)方程：N