化學(xué)微生物學(xué)課件第2章真核

1、第二章第二章 真核微生物真核微生物真核生物真核生物 Eukaryotes 凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的生物叫真核生物。在葉綠體等細(xì)胞器的生物叫真核生物。真核微生物（真核微生物（Eukaryotes）Cncnc-micro真菌真菌 fungus/fungi 是不含葉綠體、化能有機(jī)營養(yǎng)、是不含葉綠體、化能有機(jī)營養(yǎng)、具有真具有真 正的細(xì)胞核、含有線粒體、正的細(xì)胞核、含有線粒體、以孢子進(jìn)行繁殖、不運(yùn)動的真核微以孢子進(jìn)行繁殖、不運(yùn)動的真核微生物生物。第一節(jié)第一節(jié) 酵母菌酵母菌 Yeast“酵

2、母酵母”在漢英詞典中的解釋在漢英詞典中的解釋：yeast; ferment; leaven 酵母含有大量的蛋白質(zhì)賴氨酸,維生素B1,B2及尼克酸,極具營養(yǎng)。酵母菌(真菌)最適增殖溫度為27。最適產(chǎn)氣溫度為30-32。酵母在低溫0休眠。40酵母細(xì)胞開始受到抑制和破壞。 n酵母菌主要的生長環(huán)境是潮濕或液態(tài)環(huán)境，有些酵母菌也會生存在生物體內(nèi)。n多數(shù)酵母可以分離于富含糖類的環(huán)境中，比如一些水果（葡萄、蘋果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆蟲體內(nèi)生活 用途用途 最常提到的酵母釀酒酵母（也稱面包酵母）(Saccharomyces cerevisiae)，自從幾千年前人類就用其發(fā)酵面包和酒

3、類，在發(fā)酵面包和饅頭的過程中面團(tuán)中會放出二氧化碳。因酵母屬于簡單的單細(xì)胞真核生物，易于培養(yǎng)，且生長迅速，被廣泛用于現(xiàn)代生物學(xué)研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物，也是遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的重要研究材料。危害危害n有些酵母菌對生物或用具是有害的，例如紅酵母(Rhodotorula)會生長在浴簾等潮濕的家具上；白色假絲酵母（或稱白色念珠菌）(Candida albicans)會生長在陰道襯壁等濕潤的人類上皮組織。酵母菌酵母菌 Yeast 指以芽殖為主并大多為單細(xì)胞的一類真菌。指以芽殖為主并大多為單細(xì)胞的一類真菌。特點(diǎn)特點(diǎn)n個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；n多數(shù)營出芽繁殖；多數(shù)營出

4、芽繁殖；n能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；n細(xì)胞壁常含甘露聚糖；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；n常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境一一. 酵母菌的形態(tài)與大小酵母菌的形態(tài)與大小n 細(xì)胞形態(tài)：細(xì)胞形態(tài)：n 大小：大?。?15530 mm二二. 酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式圖酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式圖1. 細(xì)胞壁細(xì)胞壁 位于細(xì)胞膜外側(cè)，緊貼細(xì)胞膜位于細(xì)胞膜外側(cè)，緊貼細(xì)胞膜功能功能化學(xué)組成化學(xué)組成 葡聚糖葡聚糖 （glucan）3545% 甘露聚糖甘露聚糖 （mannan） 4045% 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 510% 脂類物質(zhì)脂類物質(zhì) 38% 磷酸鹽磷酸鹽 1

5、3% 幾丁質(zhì)幾丁質(zhì) （因種而異）（因種而異） 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) Saccharomyces cerevisiae CW的三層模型 原生質(zhì)體原生質(zhì)體 破壁酶：蝸牛酶破壁酶：蝸牛酶、Zymolyase(溶菌酶） 外層外層內(nèi)層內(nèi)層中間層中間層 2. 細(xì)胞膜細(xì)胞膜n 基本同細(xì)菌基本同細(xì)菌n 區(qū)別：區(qū)別： 組成上含有固醇（甾醇）組成上含有固醇（甾醇） 結(jié)構(gòu)上無特化的間體結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)上無特化的間體結(jié)構(gòu) 功能上與能量形成無關(guān)功能上與能量形成無關(guān) 3. 細(xì)胞核細(xì)胞核 Nucleus 位于細(xì)胞質(zhì)中的由雙層膜包圍的內(nèi)位于細(xì)胞質(zhì)中的由雙層膜包圍的內(nèi)有染色體及核仁的球形或橢圓體狀的結(jié)構(gòu)有染色體及核仁的球形或橢圓體狀的結(jié)構(gòu)。 構(gòu)造

6、構(gòu)造 核膜核膜 Nucleus envelope 其上有核孔其上有核孔 核仁核仁 Nucleolus 每個(gè)核內(nèi)有一至幾個(gè)每個(gè)核內(nèi)有一至幾個(gè) 其功能是組裝核糖體其功能是組裝核糖體 染色質(zhì)染色質(zhì)Chromatin 是存在與細(xì)胞核中是存在與細(xì)胞核中 的一種嗜堿性很強(qiáng)的物質(zhì)的一種嗜堿性很強(qiáng)的物質(zhì) 核基質(zhì)：核液核基質(zhì)：核液 4. 細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器n細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) Cytoplasm: 位于細(xì)胞膜和核膜間的透明、粘位于細(xì)胞膜和核膜間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞器的溶膠，稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞器的溶膠，由細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞器組成由細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞器組成 細(xì)胞基質(zhì)細(xì)胞基質(zhì) cytomatrix

7、：真核細(xì)胞中，：真核細(xì)胞中，除可分辯的細(xì)器以外的膠體狀溶液。除可分辯的細(xì)器以外的膠體狀溶液。細(xì)胞器細(xì)胞器 cell organelle：由膜所包圍的，：由膜所包圍的，行一定生理功能的小體。行一定生理功能的小體。(1)線粒體線粒體 mitochondria： 一種半自主的細(xì)胞器，呈球形或棒狀，一種半自主的細(xì)胞器，呈球形或棒狀， 0.3-10.53um，分散在細(xì)胞質(zhì)中。，分散在細(xì)胞質(zhì)中。n線粒體的構(gòu)造線粒體的構(gòu)造 外膜外膜 內(nèi)膜內(nèi)膜 嵴嵴 膜間腔膜間腔 嵴間腔嵴間腔線粒體的模式圖線粒體的模式圖n 生理功能生理功能 能量轉(zhuǎn)換的基地能量轉(zhuǎn)換的基地 自我復(fù)制自我復(fù)制n 前線粒體前線粒體 在無氧條件下線粒

8、體的臨時(shí)存在狀態(tài)，在無氧條件下線粒體的臨時(shí)存在狀態(tài)，其嵴發(fā)育很差，缺乏其嵴發(fā)育很差，缺乏cytaa3、cytb等等 組分；組分；當(dāng)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到有氧條件下，它則會轉(zhuǎn)變?yōu)檎?dāng)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到有氧條件下，它則會轉(zhuǎn)變?yōu)檎５木€粒體。常的線粒體。（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 是存在于細(xì)胞質(zhì)中的、由膜構(gòu)成的、是存在于細(xì)胞質(zhì)中的、由膜構(gòu)成的、呈游離或廣泛互相連續(xù)的囊泡狀的結(jié)構(gòu)。呈游離或廣泛互相連續(xù)的囊泡狀的結(jié)構(gòu)。n種類種類 粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng) （rough ER） 光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth ER）n 生理功能生理功能 輸出蛋白質(zhì)輸出蛋白質(zhì) 與出芽起始有關(guān)與出芽起始有關(guān) 游離于細(xì)胞質(zhì)中游離于細(xì)胞質(zhì)中或附

9、著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上上 n 化學(xué)組成化學(xué)組成 n 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 由由60s和和40s的兩個(gè)亞基的兩個(gè)亞基組成，組成， 沉降系數(shù)為沉降系數(shù)為80sn 功能：功能：合成蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì) (4) 高爾基體高爾基體 Golgi apparatus (高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體) 存在于細(xì)胞質(zhì)中的由扁平囊泡、小泡存在于細(xì)胞質(zhì)中的由扁平囊泡、小泡（輸送泡）和大泡（濃縮泡）三部分構(gòu)成的（輸送泡）和大泡（濃縮泡）三部分構(gòu)成的膜結(jié)構(gòu)膜結(jié)構(gòu) 。 生理功能生理功能 對蛋白質(zhì)起濃縮、加工、儲藏及運(yùn)輸作對蛋白質(zhì)起濃縮、加工、儲藏及運(yùn)輸作用用細(xì)胞合成過程中細(xì)胞器的協(xié)同作用細(xì)胞合成過程中細(xì)胞器的協(xié)同作用細(xì)胞核細(xì)胞核RER

10、高爾基體高爾基體泡泡酵母細(xì)胞液泡5. 質(zhì)粒質(zhì)粒 (plasmid) 2m，MW 5106d，cccDNA， 占酵母總占酵母總DNA的15%6. 微絲微絲 (fimbriae) 存在于部分酵母的細(xì)胞表面，存在于部分酵母的細(xì)胞表面， 57100nm,由蛋白質(zhì)組成。與酵母由蛋白質(zhì)組成。與酵母的凝聚性有關(guān)。的凝聚性有關(guān)。7. 誕生痕與出芽痕誕生痕與出芽痕 存在于芽殖酵母存在于芽殖酵母8. 莢膜物質(zhì)莢膜物質(zhì)n部分酵母由細(xì)胞內(nèi)分泌出的粘性物質(zhì)，部分酵母由細(xì)胞內(nèi)分泌出的粘性物質(zhì)，n主要成分為磷酸甘露聚糖、甘露聚糖、主要成分為磷酸甘露聚糖、甘露聚糖、 雜合多糖及鞘脂類等。雜合多糖及鞘脂類等。 酵母菌的繁殖方式

11、酵母菌的繁殖方式 1. 無性繁殖：無性繁殖： 細(xì)胞核進(jìn)行典型的有絲分裂細(xì)胞核進(jìn)行典型的有絲分裂芽殖芽殖 budding n不同的出芽方式不同的出芽方式 一端出芽 兩端出芽 三邊出芽 多邊出芽 出芽的過程及核行為出芽的過程及核行為母細(xì)胞母細(xì)胞表面長出小突起（芽）表面長出小突起（芽）芽生長芽生長芽成熟后脫離母細(xì)胞芽成熟后脫離母細(xì)胞假菌絲假菌絲 pseudohyphae 酵母菌出芽形成酵母菌出芽形成的子細(xì)胞尚未與母的子細(xì)胞尚未與母細(xì)胞分離開便又長細(xì)胞分離開便又長出新芽，形成的成出新芽，形成的成串的細(xì)胞稱為假菌串的細(xì)胞稱為假菌絲絲 酵母的假菌絲 假菌絲的類型假菌絲的類型1-Mycotorula型，型，

12、2-Mycotoruloides型，型，3-Candida型（假絲型（假絲酵母屬型），酵母屬型），4-Mycocondida型型，5- Blastodenrion型型 裂殖裂殖fission 裂殖酵母屬裂殖酵母屬 過程：細(xì)胞拉長過程：細(xì)胞拉長形成橫隔形成橫隔在橫隔處兩在橫隔處兩細(xì)胞分離細(xì)胞分離末端變圓，形成兩個(gè)子細(xì)胞末端變圓，形成兩個(gè)子細(xì)胞裂殖酵母的裂殖裂殖酵母的裂殖 芽裂芽裂 首先以出芽的方式在母細(xì)胞上長出首先以出芽的方式在母細(xì)胞上長出 一個(gè)一個(gè)芽芽,當(dāng)芽長到一定大小后當(dāng)芽長到一定大小后,在芽基處產(chǎn)生一橫隔在芽基處產(chǎn)生一橫隔,將母細(xì)胞與子細(xì)胞分開將母細(xì)胞與子細(xì)胞分開,形成獨(dú)立的細(xì)胞。形成獨(dú)立

13、的細(xì)胞。Saccharomycodes sp.類酵母的芽裂繁殖 2. 有性繁殖有性繁殖 產(chǎn)生子囊孢子產(chǎn)生子囊孢子 ascospore 過程過程有性繁殖的過程有性繁殖的過程Saccharomyces cerevisiae有性繁殖過程酵母的子囊孢子A.八孢裂殖酵母，B.漢遜酵母，C.土星漢遜酵母，D.菜豆針孢酵母，E.蝕精霉幾種典型子囊孢子 酵母菌的培養(yǎng)特征酵母菌的培養(yǎng)特征n 菌落特征菌落特征 普通菌落普通菌落 巨大菌落巨大菌落n液體培養(yǎng)特征液體培養(yǎng)特征典型的釀酒酵母巨大菌落典型的釀酒酵母巨大菌落 麥汁平板上的巨大菌落形態(tài)麥汁平板上的巨大菌落形態(tài)A. 典型的典型的lager啤酒酵母，啤酒酵母，B.

14、 典型的典型的ale啤酒酵母啤酒酵母 酵母菌的分類酵母菌的分類n 分類依據(jù)分類依據(jù) 經(jīng)典分類法中以形態(tài)特征和生理生經(jīng)典分類法中以形態(tài)特征和生理生化特征相結(jié)合化特征相結(jié)合 n 真菌分類系統(tǒng)：真菌分類系統(tǒng)： Smith，Alexopoulos， Ainswoth 等等n 酵母菌的分類系統(tǒng)酵母菌的分類系統(tǒng) The Yeasts A Texonomic Study 第三版第三版 56屬屬500余種余種n酵母菌酵母菌是一些單細(xì)胞真菌，并非系統(tǒng)演化分類的單元。目前已知有1000多種酵母，根據(jù)酵母菌產(chǎn)生孢子(子囊孢子和擔(dān)孢子)的能力，可將酵母分成三類：形成孢子的株系屬于子囊菌子囊菌和擔(dān)子菌和擔(dān)子菌。不形成孢

15、子但主要通過芽殖來繁殖的稱為不完全真菌，或者叫“假酵母假酵母”。目前已知大部分酵母被分類到子囊菌門。 n 酵母菌在真菌中的地位酵母菌在真菌中的地位(Smith 分類系分類系統(tǒng)）統(tǒng)） 子囊菌綱子囊菌綱 內(nèi)孢霉目內(nèi)孢霉目 內(nèi)孢霉科內(nèi)孢霉科 酵母科酵母科 蝕精霉科蝕精霉科 擔(dān)子菌綱擔(dān)子菌綱 黑粉菌科黑粉菌科 擲孢酵母科擲孢酵母科 半知菌類半知菌類 隱球酵母科隱球酵母科生理生理:n酵母營專性或兼性好氧生活，目前未知專性厭氧的酵母。在缺乏氧氣時(shí)，發(fā)酵型的酵母通過將糖類轉(zhuǎn)化成為二氧化碳和乙醇來獲取能量。C6H12O6 （葡萄糖） 2C2H5OH + 2CO2 在釀酒過程中，乙醇被保留下來；在烤面包或蒸饅頭

16、的過程中，二氧化碳將面團(tuán)發(fā)起，而酒精則揮發(fā).酵母菌的生長條件酵母菌的生長條件 n營營 養(yǎng)養(yǎng):酵母菌同其它活的有機(jī)體一樣需要相似的營養(yǎng)物質(zhì)，象細(xì)菌一樣它有一套胞內(nèi)和胞外酶系統(tǒng)，用以將大分子物質(zhì)分解成細(xì)胞新陳代謝易利用的小分子物質(zhì).n水水 分分:象細(xì)菌一樣，酵母菌必須有水才能存活，但酵母需要的水分比細(xì)菌少，某些酵母能在水分極少的環(huán)境中生長，如蜂蜜和果醬，這表明它們對滲透壓有相當(dāng)高的耐受性。n酸酸 度度:酵母菌能在pH 值為3-7.5 的范圍內(nèi)生長，最適pH 值為pH4.5-5.0。n溫 度:在低于水的冰點(diǎn)或者高于47的溫度下, 酵母細(xì)胞一般不能生長，最適生長溫度一般在2030之間。n氧氧 氣氣:酵

17、母菌在有氧和無氧的環(huán)境中都能生長，即酵母菌是兼性厭氧菌，在缺氧的情況下，酵母菌把糖分解成酒精和水。在有氧的情況下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在時(shí)，酵母菌生長較快。工業(yè)上常見常用的酵母工業(yè)上常見常用的酵母n Saccharomyces cerevisiae 釀酒酵母釀酒酵母 長長 寬寬2 飲料酒釀造飲料酒釀造,面包發(fā)酵面包發(fā)酵,酒精發(fā)酒精發(fā)酵酵 長長 寬寬 = 2 啤酒、葡萄酒、精餾酒的釀造啤酒、葡萄酒、精餾酒的釀造 長長 寬寬2 糖蜜酒精發(fā)酵糖蜜酒精發(fā)酵n Saccharomyces carlsbergensis 卡氏酵母卡氏酵母 啤酒釀造啤酒釀造 其它酵母 Hansenula ano

18、mala 異常漢遜氏酵母 Schizosaccharomyces pombe 粟酒裂殖酵母 Rhodotorula glutinis 粘紅酵母 Candida tropicalis 熱帶假絲酵母 Candida utilis 產(chǎn)朊假絲酵母 Candida lipolytica 解脂假絲酵母 Nematospora gossypii 棉病針孔酵母 Geotrichum candidum 白地霉霉霉 菌菌 Mould，Mold A general imprecise term for any fungus which forms a visible layer of mycelium and /o

19、r spores on the surface of foods，walls etc，but which does not form macroscopic fruiting bodies. 霉菌泛指能在食物及墻壁等的表面形霉菌泛指能在食物及墻壁等的表面形成一層肉眼可見的菌絲體及孢子，而不能成一層肉眼可見的菌絲體及孢子，而不能形成形成 肉眼可見的子實(shí)體的一類真菌。肉眼可見的子實(shí)體的一類真菌。霉菌的菌落形態(tài)霉菌的菌落形態(tài)1.1.產(chǎn)黃青霉產(chǎn)黃青霉2.2.紫紅曲紫紅曲3.3.點(diǎn)青霉點(diǎn)青霉4.4.黑曲霉黑曲霉5.5.米曲霉米曲霉紅曲霉的菌落類型一一.霉菌的形態(tài)與構(gòu)造霉菌的形態(tài)與構(gòu)造（一）菌絲與菌絲體（

20、一）菌絲與菌絲體1、根據(jù)形態(tài)不同分類、根據(jù)形態(tài)不同分類 橫隔膜的類型橫隔膜的類型2、根據(jù)功能不同分類、根據(jù)功能不同分類n營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲二二. 霉菌細(xì)胞的構(gòu)造霉菌細(xì)胞的構(gòu)造1.細(xì)胞壁細(xì)胞壁 100250nm 化學(xué)組成化學(xué)組成 幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)、葡聚糖、蛋白質(zhì)、脫乙葡聚糖、蛋白質(zhì)、脫乙酰幾丁質(zhì)等酰幾丁質(zhì)等 構(gòu)造構(gòu)造 Neurospora crassa（粗糙脈孢菌）細(xì)胞壁（粗糙脈孢菌）細(xì)胞壁由內(nèi)向外：由內(nèi)向外： 幾丁質(zhì)層幾丁質(zhì)層 蛋白質(zhì)層蛋白質(zhì)層 葡聚糖蛋白網(wǎng)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層 葡聚糖層葡聚糖層Neurospora crassa三三.霉菌的繁殖方式與生活史霉菌的繁殖方式與生活史n繁殖方式繁殖方式 菌絲

21、斷裂：液體培養(yǎng)菌絲斷裂：液體培養(yǎng) 無性孢子：游動孢子、孢子囊孢子、無性孢子：游動孢子、孢子囊孢子、 分生孢子、節(jié)孢子、分生孢子、節(jié)孢子、 厚垣孢子厚垣孢子 有性孢子：卵孢子、接合孢子、有性孢子：卵孢子、接合孢子、 子囊孢子子囊孢子 (一一) 霉菌的無性孢子霉菌的無性孢子1、游動孢子游動孢子zoospore 著生著生 內(nèi)生、有鞭毛、能運(yùn)動內(nèi)生、有鞭毛、能運(yùn)動 代表菌代表菌 藻狀菌綱水霉目的真菌藻狀菌綱水霉目的真菌 形成：形成： 氣生菌絲頂端膨大形成棒狀孢子囊氣生菌絲頂端膨大形成棒狀孢子囊囊囊內(nèi)核分裂成多個(gè)核內(nèi)核分裂成多個(gè)核圍繞每個(gè)核形成梨形帶圍繞每個(gè)核形成梨形帶兩根鞭毛的孢子兩根鞭毛的孢子成熟的

22、孢子從孢子囊頂端成熟的孢子從孢子囊頂端小孔釋放。小孔釋放。 霉菌游動孢子的產(chǎn)生過程及其發(fā)芽2、孢子囊孢子、孢子囊孢子 sporangiospore 著生：內(nèi)生著生：內(nèi)生 代表菌：藻狀菌綱毛霉目的根霉、毛霉等屬。代表菌：藻狀菌綱毛霉目的根霉、毛霉等屬。 形成：形成：氣生菌絲頂端形成孢囊梗氣生菌絲頂端形成孢囊梗頂端發(fā)育成孢子囊，頂端發(fā)育成孢子囊，通過一橫隔與孢囊梗分開通過一橫隔與孢囊梗分開囊內(nèi)形成多個(gè)孢子囊囊內(nèi)形成多個(gè)孢子囊孢子孢子囊壁破裂孢子釋放。囊壁破裂孢子釋放。 孢子囊孢子的形成過程3、分生孢子、分生孢子 conidiumn分生孢子系由氣生菌絲分枝頂端細(xì)胞或由分生孢子系由氣生菌絲分枝頂端細(xì)胞

23、或由由菌絲分化來的分生孢子梗頂端細(xì)胞分割、由菌絲分化來的分生孢子梗頂端細(xì)胞分割、溢縮而形成的單個(gè)或成簇的孢子。溢縮而形成的單個(gè)或成簇的孢子。 n著生：外生著生：外生n代表菌：子囊菌綱和半知菌的霉菌，如紅代表菌：子囊菌綱和半知菌的霉菌，如紅曲霉、青霉、曲霉等曲霉、青霉、曲霉等 紅曲霉屬紅曲霉屬M(fèi)onascus 分生孢子著生于氣生菌分生孢子著生于氣生菌絲或其分枝的頂端絲或其分枝的頂端 木霉屬木霉屬 Trichoderma 分生孢子成簇著生分生孢子成簇著生于分枝的分生孢子于分枝的分生孢子梗的頂端梗的頂端曲霉屬曲霉屬 Aspergillus 分生孢子分生孢子梗自足細(xì)胞梗自足細(xì)胞長出，頂端長出，頂端膨大

24、形成頂膨大形成頂囊，小梗具囊，小梗具12層，小層，小梗頂端相繼梗頂端相繼形成分生孢形成分生孢子，呈鏈狀子，呈鏈狀排列排列 曲霉分生孢子頭的掃描電鏡照片曲霉分生孢子頭的掃描電鏡照片顯示其分生孢子及小梗顯示其分生孢子及小?；揖G曲霉分生孢子頭形成過程灰綠曲霉分生孢子頭形成過程分生孢子梗分生孢子梗由氣生菌絲頂由氣生菌絲頂端分化而成，端分化而成，其頂端產(chǎn)生一其頂端產(chǎn)生一輪或多輪小梗，輪或多輪小梗，小梗頂端產(chǎn)生小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢成串的分生孢子，孢子穗形子，孢子穗形如掃帚，又稱如掃帚，又稱帚狀枝。帚狀枝。 青霉青霉Penicillium：青霉孢子穗的電鏡照片青霉孢子穗的電鏡照片青霉菌分生孢子穗的類型青

25、霉菌分生孢子穗的類型4、節(jié)孢子、節(jié)孢子 arthrosporen著生：外生，柱形著生：外生，柱形n代表菌：地霉屬代表菌：地霉屬n形成過程：菌絲生長到一形成過程：菌絲生長到一定階段，內(nèi)部出現(xiàn)許多橫定階段，內(nèi)部出現(xiàn)許多橫隔，然后由橫隔處斷裂，隔，然后由橫隔處斷裂，形成節(jié)孢子。形成節(jié)孢子。 5、厚垣孢子、厚垣孢子 chlamydosporen著生：外生的菌絲孢子，休眠體著生：外生的菌絲孢子，休眠體n代表菌：總狀毛霉代表菌：總狀毛霉n形成過程：首先在菌絲形成過程：首先在菌絲 的頂端或中間，部分原的頂端或中間，部分原 生質(zhì)濃縮、變圓，類脂生質(zhì)濃縮、變圓，類脂 物質(zhì)密集，然后在四周物質(zhì)密集，然后在四周 生

26、出厚壁或原來細(xì)胞壁生出厚壁或原來細(xì)胞壁 加厚，形成原形、紡錘加厚，形成原形、紡錘 形或長方形的厚垣孢子形或長方形的厚垣孢子。 （二）霉菌的有性孢子（二）霉菌的有性孢子n有性繁殖過程有性繁殖過程 接合（質(zhì)配、核配）接合（質(zhì)配、核配） 減數(shù)分裂減數(shù)分裂n有性孢子有性孢子 卵孢子、接合孢子、子囊孢子；卵孢子、接合孢子、子囊孢子；1、卵孢子oosporen由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成的，由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成的，是內(nèi)生的二倍體孢子。是內(nèi)生的二倍體孢子。n代表菌：藻狀菌綱的水霉屬代表菌：藻狀菌綱的水霉屬n形成：形成：卵孢子是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)卵孢子是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合

27、后發(fā)育而成的。其小型配子囊稱為雄器，合后發(fā)育而成的。其小型配子囊稱為雄器，大型的稱為藏卵器。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，大型的稱為藏卵器。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核通過受精管雄器中的內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成卵孢子。即成卵孢子。 卵孢子的形成過程 卵孢子的萌發(fā)卵孢子的萌發(fā)二倍體卵孢子二倍體卵孢子 萌發(fā)形成特殊的單倍體孢萌發(fā)形成特殊的單倍體孢子囊孢子（具有減數(shù)分裂過程）子囊孢子（具有減數(shù)分裂過程）單倍體單倍體孢子囊孢子再萌發(fā)成菌絲體孢子囊孢子再萌發(fā)成菌絲體2、接合孢子、接合孢子(zygospor

28、e)n接合孢子是由菌絲生出形態(tài)相同或略有接合孢子是由菌絲生出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成的不同的配子囊接合而成的n代表菌：藻狀菌綱的根霉、毛霉代表菌：藻狀菌綱的根霉、毛霉n形成：形成：原配子囊形成原配子囊形成配子囊形成配子囊形成原原接合孢子囊形成接合孢子囊形成接合孢子形成接合孢子形成n同宗接合與異宗接合同宗接合與異宗接合同宗配合根霉屬的接合孢子配子囊柄配子囊柄接合孢子萌發(fā)接合孢子萌發(fā) 細(xì)胞核減數(shù)分裂細(xì)胞核減數(shù)分裂接合孢子發(fā)芽接合孢子發(fā)芽芽管芽管伸長伸長頂端形成孢子頂端形成孢子囊，內(nèi)生單倍體孢囊囊，內(nèi)生單倍體孢囊孢子孢子孢囊孢子再萌孢囊孢子再萌發(fā)形成單倍體菌絲體。發(fā)形成單倍體菌絲體。 3、

29、子囊孢子、子囊孢子 ascosporen子囊孢子是生長在子囊內(nèi)部的有性孢子。子囊孢子是生長在子囊內(nèi)部的有性孢子。典型的子囊中有典型的子囊中有8 8個(gè)孢子。個(gè)孢子。n形成：形成：雄器、產(chǎn)囊器及受精絲的形成雄器、產(chǎn)囊器及受精絲的形成質(zhì)質(zhì)配配產(chǎn)囊絲的形成產(chǎn)囊絲的形成子囊母細(xì)胞形成子囊母細(xì)胞形成減減數(shù)分裂數(shù)分裂形成子囊及子囊孢子。形成子囊及子囊孢子。 脈孢霉子囊孢子的形成 子囊的形狀子囊孢子的形狀n子囊果子囊果 fruiting body 在子囊及子囊孢子發(fā)育過程中，原來的雄器在子囊及子囊孢子發(fā)育過程中，原來的雄器及產(chǎn)囊器下面的細(xì)胞生出許多菌絲有規(guī)律地及產(chǎn)囊器下面的細(xì)胞生出許多菌絲有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍

30、而形成具有一定形狀的結(jié)構(gòu)稱將產(chǎn)囊絲包圍而形成具有一定形狀的結(jié)構(gòu)稱子囊果。子囊果由子囊，側(cè)絲，包被等構(gòu)成子囊果。子囊果由子囊，側(cè)絲，包被等構(gòu)成。 n子囊果類型：子囊果類型： 閉囊殼：呈完全封閉式的，球形的子囊果。閉囊殼：呈完全封閉式的，球形的子囊果。 子囊殼：非完全封閉而留有孔口的子囊果。子囊殼：非完全封閉而留有孔口的子囊果。 子囊盤：開口呈盤狀的子囊果。子囊盤：開口呈盤狀的子囊果。 子囊果的類型霉菌的有性孢子霉菌的有性孢子(三三) 霉菌的生活史霉菌的生活史n與其他微生物一樣，霉菌的生活周期也與其他微生物一樣，霉菌的生活周期也包括無性世代和有性世代。包括無性世代和有性世代。n發(fā)酵工業(yè)上常見的霉菌

31、，在生產(chǎn)上起作發(fā)酵工業(yè)上常見的霉菌，在生產(chǎn)上起作用的一般是它的無性世代。用的一般是它的無性世代。 黑根霉的生活史煙紅曲霉的生活史灰綠曲霉的生活史脈孢菌屬的生活史四四. 霉菌的分類霉菌的分類n分類依據(jù)分類依據(jù) 經(jīng)典分類法以形態(tài)特征為主，生理生化特征為輔經(jīng)典分類法以形態(tài)特征為主，生理生化特征為輔n分類系統(tǒng)分類系統(tǒng) Smith的真菌分類系統(tǒng)的真菌分類系統(tǒng)菌絲如有菌絲如有, 通常無隔膜通常無隔膜, 有性孢子為合子，有性孢子為合子， 卵孢子或接合孢子卵孢子或接合孢子-藻狀菌綱藻狀菌綱菌絲有橫隔，如無菌絲體靠出芽繁殖菌絲有橫隔，如無菌絲體靠出芽繁殖 1. 有性世代存在有性世代存在 有性孢子為子囊孢子有性孢子為子囊孢子-子囊菌綱子囊菌綱 有性孢子為擔(dān)孢子有性孢子為擔(dān)孢子-擔(dān)子菌綱擔(dān)子菌綱 2. 有性世代不詳有性世代不詳-半知菌類半知菌類霉霉菌菌的的簡簡捷捷分分類類五五. 發(fā)酵工業(yè)常見常用的霉菌發(fā)酵工業(yè)常見常用的霉菌根霉屬 Rhizopus毛霉屬 Mucor黑曲霉 Asperfillus niger米曲霉 Asp. oryzae產(chǎn)黃青霉 Penicillium chysogenum紅曲霉屬 Monascus三、擔(dān)子菌Basidiomyceten擔(dān)子菌綱的真菌稱為擔(dān)子菌。擔(dān)子菌綱的真菌稱為擔(dān)子菌。n包括植物致病菌、人致病菌（新型隱球包括植物致病菌、人致病菌（新型隱球酵母酵母 Crypto