神經(jīng)系統(tǒng)的信息活動（105頁）2

1、第三章第三章 神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)第三節(jié)第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的信息活動的信息活動 神經(jīng)系統(tǒng)中的細(xì)胞神經(jīng)系統(tǒng)中的細(xì)胞 神經(jīng)元神經(jīng)元/神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞 （Neuron） 神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，具有產(chǎn)生和神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，具有產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的能力傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的能力 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 （Glia cell） 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對神經(jīng)元起支持、保護(hù)、營養(yǎng)和絕緣神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對神經(jīng)元起支持、保護(hù)、營養(yǎng)和絕緣等作用。不能產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動等作用。不能產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元數(shù)量的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元數(shù)量的10倍以上。倍以上。研究腦細(xì)胞的結(jié)構(gòu)時遇到的

2、困難研究腦細(xì)胞的結(jié)構(gòu)時遇到的困難:腦細(xì)胞太小腦細(xì)胞太小. ？大部分細(xì)胞直徑在？大部分細(xì)胞直徑在 0.01-0.05 mm之間之間. 超過肉眼分辨（超過肉眼分辨（0.1 mm）的）的極限極限= 17世紀(jì)后半期復(fù)雜的顯微鏡發(fā)明世紀(jì)后半期復(fù)雜的顯微鏡發(fā)明. 需要把腦組織切成薄片，且最好厚度不要超過細(xì)胞直徑需要把腦組織切成薄片，且最好厚度不要超過細(xì)胞直徑. ？ 腦組織像凝膠，難以切成薄片腦組織像凝膠，難以切成薄片= 固定固定: 19世紀(jì)早期，科學(xué)家發(fā)明了將組織浸入甲醛溶液中，使之變硬但世紀(jì)早期，科學(xué)家發(fā)明了將組織浸入甲醛溶液中，使之變硬但又不破壞結(jié)構(gòu)的方法。又不破壞結(jié)構(gòu)的方法。=切片機(jī)切片機(jī): 一種用

3、來切腦薄片的機(jī)器一種用來切腦薄片的機(jī)器.= 組織學(xué)組織學(xué): 通過顯微鏡等儀器對組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行的微觀研究。通過顯微鏡等儀器對組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行的微觀研究。需要看到單個的細(xì)胞需要看到單個的細(xì)胞 ？新鮮大腦在顯微鏡下呈現(xiàn)均一的奶油色。？新鮮大腦在顯微鏡下呈現(xiàn)均一的奶油色。=染色染色: 通過染色，使腦組織的細(xì)胞中的一部分著色通過染色，使腦組織的細(xì)胞中的一部分著色.19世紀(jì)后期，德國神經(jīng)科學(xué)家世紀(jì)后期，德國神經(jīng)科學(xué)家Franz Nissl發(fā)現(xiàn)一類堿性染料可以染所有發(fā)現(xiàn)一類堿性染料可以染所有神經(jīng)元的核以及核周圍的斑狀物質(zhì)（尼氏小體）神經(jīng)元的核以及核周圍的斑狀物質(zhì)（尼氏小體）尼氏染色的用途：尼氏染色的用途：可以區(qū)分

4、神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞可以區(qū)分神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞. 可以研究細(xì)胞構(gòu)筑可以研究細(xì)胞構(gòu)筑 不同腦區(qū)神經(jīng)元的排列特征不同腦區(qū)神經(jīng)元的排列特征. = 使人們認(rèn)識到大腦由許多完成不同功能的的特異性區(qū)域組成使人們認(rèn)識到大腦由許多完成不同功能的的特異性區(qū)域組成尼氏體：是堿性顆粒，由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核尼氏體：是堿性顆粒，由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體組成。糖體組成。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈現(xiàn)規(guī)則的平行排列，游離核糖粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈現(xiàn)規(guī)則的平行排列，游離核糖體分布于其間體分布于其間神經(jīng)元至少有明顯不同的兩個部分神經(jīng)元至少有明顯不同的兩個部分: 胞體胞體 - 突起突起: 軸突軸突 和和 樹突樹突胞體一般只有一個軸突。胞體一般只有一個軸突。

5、軸突軸突 :可以達(dá)到可以達(dá)到1米或更長米或更長= 像像“電線電線”一樣傳送神經(jīng)元的輸出信號一樣傳送神經(jīng)元的輸出信號樹突樹突: 像像“天線天線”一樣接受輸入信號一樣接受輸入信號. 1873年，意大利的組織學(xué)家年，意大利的組織學(xué)家Camillo Golgi 發(fā)現(xiàn)將大腦組織浸泡在一種被稱為高爾基染發(fā)現(xiàn)將大腦組織浸泡在一種被稱為高爾基染液的鉻酸銀溶液里，只占一小部分的神經(jīng)元液的鉻酸銀溶液里，只占一小部分的神經(jīng)元被完整地染成黑色。被完整地染成黑色。這揭示神經(jīng)元的胞體，即被尼氏法染色顯這揭示神經(jīng)元的胞體，即被尼氏法染色顯示的核周圍區(qū)域只是整個神經(jīng)元結(jié)構(gòu)的一小示的核周圍區(qū)域只是整個神經(jīng)元結(jié)構(gòu)的一小部分。部分

6、。高爾基高爾基: 不同神經(jīng)元的突起相互熔合形不同神經(jīng)元的突起相互熔合形成連通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，類似于循環(huán)系統(tǒng)中成連通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，類似于循環(huán)系統(tǒng)中的動脈和靜脈。的動脈和靜脈。根據(jù)根據(jù) 網(wǎng)狀理論網(wǎng)狀理論, 大腦是細(xì)胞理論的例外大腦是細(xì)胞理論的例外, 細(xì)胞理論認(rèn)為單個細(xì)胞是所有動物組織細(xì)胞理論認(rèn)為單個細(xì)胞是所有動物組織的基本功能單位的基本功能單位. 2021/5/7119、 人的價值，在招收誘惑的一瞬間被決定。2022-3-82022-3-8Tuesday, March 08, 202210、低頭要有勇氣，抬頭要有低氣。2022-3-82022-3-82022-3-83/8/2022 5:32:07 AM

7、11、人總是珍惜為得到。2022-3-82022-3-82022-3-8Mar-228-Mar-2212、人亂于心，不寬余請。2022-3-82022-3-82022-3-8Tuesday, March 08, 202213、生氣是拿別人做錯的事來懲罰自己。2022-3-82022-3-82022-3-82022-3-83/8/202214、抱最大的希望，作最大的努力。2022年3月8日星期二2022-3-82022-3-82022-3-815、一個人炫耀什么，說明他內(nèi)心缺少什么。2022年3月2022-3-82022-3-82022-3-83/8/202216、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2

8、022-3-82022-3-8March 8, 202217、一個人即使已登上頂峰，也仍要自強不息。2022-3-82022-3-82022-3-82022-3-819世紀(jì)晚期西班牙人世紀(jì)晚期西班牙人Santiago Ramen y Cajal：神經(jīng)元的突起不是彼此連通的，它們通過接神經(jīng)元的突起不是彼此連通的，它們通過接觸而不是連通傳遞信息。神經(jīng)元是腦的基本觸而不是連通傳遞信息。神經(jīng)元是腦的基本功能單位（和細(xì)胞理論一致）。功能單位（和細(xì)胞理論一致）。Golgi 和和 Cajal 共享了共享了1906的諾貝爾獎的諾貝爾獎, 但但他們始終堅持不同觀點。他們始終堅持不同觀點。Cajals 繪制的一副

9、大腦環(huán)路圖繪制的一副大腦環(huán)路圖. 大腦皮層內(nèi)控制隨意運動的區(qū)大腦皮層內(nèi)控制隨意運動的區(qū)域，字母標(biāo)記的是域，字母標(biāo)記的是Cajal確定的不同神經(jīng)元。確定的不同神經(jīng)元。顯微鏡的發(fā)展顯微鏡的發(fā)展:光學(xué)顯微鏡光學(xué)顯微鏡 17世紀(jì)晚期，世紀(jì)晚期，細(xì)胞理論細(xì)胞理論電子顯微鏡電子顯微鏡20世紀(jì)世紀(jì)50年代，神經(jīng)元學(xué)說有了確鑿年代，神經(jīng)元學(xué)說有了確鑿的證據(jù)的證據(jù) 顯微鏡顯微鏡分辨率分辨率: e.g. 光學(xué)顯微鏡光學(xué)顯微鏡(um) -電子顯微鏡電子顯微鏡(nm)樣本的限制樣本的限制:e.g. 死的死的-活體的活體的, 薄的薄的- 厚的厚的需要把腦組織切成薄片需要把腦組織切成薄片 =固定，切片機(jī)固定，切片機(jī)切片方

10、法的發(fā)展切片方法的發(fā)展需要看到單個的細(xì)胞需要看到單個的細(xì)胞 = 染色染色染色方法的發(fā)展染色方法的發(fā)展細(xì)胞161、胞體突起軸突樹突2、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體神經(jīng)元/細(xì)胞膜線粒體細(xì)胞核高爾基體滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)微管軸突的長度：可短于1mm，也可長于1m。軸突的直徑：人的1 - 25 um。 槍烏賊的1mm。軸突的直徑?jīng)Q定神經(jīng)沖動的傳遞速度。 軸漿運輸樹突橘紅色：突觸小體樹突棘：神經(jīng)元樹突上突起的小囊膜，接受突觸傳入樹突的棘中有多聚核糖體，參與蛋白質(zhì)合成。這種合成受到突觸傳遞的影響。正常嬰兒的樹突智力障礙嬰兒的樹突本節(jié)內(nèi)容本節(jié)內(nèi)容 一、神經(jīng)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、神經(jīng)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 二、神經(jīng)信息在神經(jīng)元內(nèi)的傳導(dǎo)二、

11、神經(jīng)信息在神經(jīng)元內(nèi)的傳導(dǎo) 三、神經(jīng)信息在神經(jīng)元間的傳遞三、神經(jīng)信息在神經(jīng)元間的傳遞一、神經(jīng)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、神經(jīng)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象南美洲的亞馬遜河南美洲的亞馬遜河Amazon和奧里諾克河和奧里諾克河Orinoco的電鰻的電鰻numbfish，體長，體長2m，它身體，它身體的兩側(cè)各有兩處放電的組織，可以發(fā)出的兩側(cè)各有兩處放電的組織，可以發(fā)出650-850V的電壓來電擊小魚，以獲得食物。的電壓來電擊小魚，以獲得食物。生物電 人體的組織、細(xì)胞在興奮時，其外在的表現(xiàn)形式是不一樣的，如肌肉的收縮、神經(jīng)的傳導(dǎo)、腺體的分泌等，但不管其外在表現(xiàn)形式如何，其內(nèi)部都有生物電的變化。生物電：生物體在生命活動中所表現(xiàn)

12、出的電的變化。心電圖、腦電圖、肌電圖等。（一）靜息電位及其形成負(fù)值是指膜內(nèi)電位低于膜外電位的數(shù)值概念：靜息電位極化兩種力量（掌握畫圖說明）（掌握畫圖說明） 1、濃度梯度力 2、電場力 （1）細(xì)胞膜內(nèi)K+的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于細(xì)胞膜外K+的濃度。若細(xì)胞膜上沒有離子通道，則不論是細(xì)胞膜內(nèi)，還是細(xì)胞膜外，其正負(fù)離子濃度都相等，電壓都是0 V。 （2）若細(xì)胞膜上有K+通道，則細(xì)胞內(nèi)的K+順著離子通道易化擴(kuò)散至細(xì)胞外。此時，細(xì)胞膜內(nèi)的負(fù)離子濃度大于正離子濃度，細(xì)胞膜外的正離子濃度大于負(fù)離子濃度，出現(xiàn)內(nèi)負(fù)外正的電位差。 （3）由于“同種電荷相互排斥，異電荷相互吸引”，隨著膜內(nèi)外內(nèi)負(fù)外正的電壓差增大，膜內(nèi)負(fù)電荷對膜

13、外的正電荷K+的吸引力也逐漸增大。 （4）最終，當(dāng)由于濃度梯度所致推動K+外流的力量和由電場力所致推動K+內(nèi)流的力量相等時，K+離子的移動就達(dá)到了平衡狀態(tài)，此時的膜電位稱為K+的平衡膜電位。重點掌握?。ㄕ撌鲱}）靜息電位是如何形成的？重點掌握?。ㄕ撌鲱}）靜息電位是如何形成的？要會畫圖！要會畫圖！ （5）剛才考慮的是僅有鉀溶液的情況。如果只有鈉溶液，假設(shè)膜外Na+的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于膜內(nèi)Na+的濃度，則形成膜內(nèi)正，膜外負(fù)的Na+的平衡膜電位。設(shè)想幾種情況： 若一個神經(jīng)元的膜僅允許K+透過，膜電位等于K+的平衡電位，-80mV; 若一個神經(jīng)元的膜僅允許Na+透過，膜電位等于Na+的平衡電位，62mV； 若

14、一個神經(jīng)元的膜對K+ 、Na+有相同的通透性，膜電位等于K+的平衡電位和Na+的平衡電位的平均值。 若一個神經(jīng)元的膜對K+的通透性是Na+的40倍，膜電位將位于K+的平衡電位和Na+的平衡電位之間，但更接近于K+的平衡電位。神經(jīng)元內(nèi)的真實情形便是如此。比值胞外：胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)外的離子不均衡分布 （6）實際情形是有多種鹽溶液。K+在膜內(nèi)的濃度是膜外的20倍，Na+在膜外的濃度是膜內(nèi)的10倍，且對K+的通透性是Na+通透性的40倍，因此最終形成的靜息膜電位居于K+的平衡電位（-80mV）和Na+的平衡電位（62mV）之間，但更接近于K+的平衡電位，是-65mV。（實際還有Ca2+,Cl-等離子存在膜內(nèi)

15、外的濃度差，但在實際靜息膜電位的形成中，不起主要作用。） （7）K+、Na+等離子的膜內(nèi)外濃度差形成的機(jī)制是鈉鉀泵（源源不斷地將K+從低濃度的膜外運往高濃度的膜內(nèi)；將Na+從低濃度的膜內(nèi)運往高濃度的膜外）等離子泵的存在。鈉鈉- -鉀泵鉀泵結(jié)構(gòu)：膜蛋白質(zhì)，具結(jié)構(gòu)：膜蛋白質(zhì)，具有有ATPATP酶活性。酶活性。功能：分解功能：分解ATPATP，釋放釋放能量，利用這一能量，能量，利用這一能量，不斷地將不斷地將NaNa+ +從胞內(nèi)泵出從胞內(nèi)泵出胞外，將胞外，將K K+ +從胞外泵入從胞外泵入胞內(nèi)。胞內(nèi)。3 3個個Na+Na+移出胞外移出胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)Na+Na+細(xì)胞外細(xì)胞外K+K+鈉鉀泵鈉鉀泵 激活激

16、活A(yù)TPATPADP+PADP+Pi i2 2個個K+K+移進(jìn)胞內(nèi)移進(jìn)胞內(nèi) 極化（polarization）：靜息態(tài)時，細(xì)胞膜內(nèi)外存在內(nèi)負(fù)外正的電位差的現(xiàn)象。（膜內(nèi)電位為負(fù)） 去極化（depolarization）：細(xì)胞膜受到刺激后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消除的過程。（膜內(nèi)電位由負(fù)向正方向轉(zhuǎn)變） 超極化（hyperpolarization）：原有極化程度增強，靜息電位的絕對值增大，興奮性降低的狀態(tài)。（膜內(nèi)電位更負(fù)）2、動作電位的形成機(jī)制掌握：掌握：動作電位的上升支主要是由于電壓門控型的鈉離子通道大量開放導(dǎo)致的。動作電位的上升支主要是由于電壓門控型的鈉離子通道大量開放導(dǎo)致的。動作電

17、位的下降支主要是由于電壓門控型的鉀離子通道大量開放導(dǎo)致的。動作電位的下降支主要是由于電壓門控型的鉀離子通道大量開放導(dǎo)致的。-+-+掌握：掌握：動作電位的上升支主要是由于電壓門控型的鈉離子通道大量開放導(dǎo)致的。動作電位的上升支主要是由于電壓門控型的鈉離子通道大量開放導(dǎo)致的。 電壓門控型的鈉離子通道短暫大量開放后電壓門控型的鈉離子通道短暫大量開放后迅速關(guān)閉；電壓門控型的鉀離子通道在電迅速關(guān)閉；電壓門控型的鉀離子通道在電壓門控型的鈉離子通道開放的同時也開放壓門控型的鈉離子通道開放的同時也開放，不過速度慢于后者；而在電壓門控型的，不過速度慢于后者；而在電壓門控型的鈉離子通道關(guān)閉時，電壓門控型的鉀離子鈉離

18、子通道關(guān)閉時，電壓門控型的鉀離子通道仍然大量開放。通道仍然大量開放。-+掌握：掌握：動作電位的上升支主要是由于電壓門控型的鈉離子通道大量開放導(dǎo)致的。動作電位的上升支主要是由于電壓門控型的鈉離子通道大量開放導(dǎo)致的。-+動作電位的產(chǎn)生部位 樹突及神經(jīng)元胞體由于僅有少許電壓門控鈉通道，因而不產(chǎn)生鈉依賴的動作電位。 只有那些含有能產(chǎn)生動作電位的特殊蛋白質(zhì)分子的膜才能產(chǎn)生動作電位，這類型的膜通常僅僅見于軸突中。 神經(jīng)元胞體發(fā)出軸突的那部分神經(jīng)元胞體發(fā)出軸突的那部分軸丘，通常被稱為動作軸丘，通常被稱為動作電位的（峰電位）起始區(qū)。電位的（峰電位）起始區(qū)。動作電位的動作電位的“全全”或或“無無”特性特性 當(dāng)刺

19、激是閾下刺激時，將不會發(fā)生動作電位；當(dāng)刺激達(dá)到或超過閾刺激時，將產(chǎn)生一個完整的動作電位，在二者之間沒有中間狀態(tài)。（三）神經(jīng)細(xì)胞興奮性的變化（理解） 絕對不應(yīng)期 相對不應(yīng)期（四）神經(jīng)細(xì)胞興奮的總和（理解） 局部電位：閾下刺激不能引起可傳導(dǎo)的動作電位，但可以使受刺激的局部去極化，由此引起的膜電位變化稱為局部電位。 局部電位的特點： 隨著刺激強度的增強而增強，沒有“全”或“無”的現(xiàn)象 局部電位可以總和 時間總和 空間總和二、神經(jīng)信息在神經(jīng)元內(nèi)的傳導(dǎo)二、神經(jīng)信息在神經(jīng)元內(nèi)的傳導(dǎo)動作電位的傳導(dǎo)是通過局部電流實現(xiàn)的。動作電位的傳導(dǎo)是通過局部電流實現(xiàn)的。動作電位在有髓鞘的神經(jīng)纖維上跳躍式傳導(dǎo)動作電位在有髓鞘

20、的神經(jīng)纖維上跳躍式傳導(dǎo)三、神經(jīng)信息在神經(jīng)元間的傳遞三、神經(jīng)信息在神經(jīng)元間的傳遞 （一）突觸的定義 突觸：是指互相連結(jié)的兩個神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)器之間的接觸部。這種接觸部在形態(tài)學(xué)上特殊分化，在功能上可以進(jìn)行神經(jīng)沖動的傳遞和情報的整合。 突觸一詞最早由英國生理學(xué)家Sherrington于1897年提出；由希臘語衍生而來，愿意為“互握” 突觸不僅用于兩個神經(jīng)元之間的功能性接觸，也用于神經(jīng)元和效應(yīng)細(xì)胞如肌細(xì)胞和腺細(xì)胞之間的功能性接觸 1、按照信息傳遞的方式可以分為：化學(xué)性突觸和電突觸（掌握）（掌握） 化學(xué)突觸：化學(xué)突觸：絕大多數(shù)絕大多數(shù)突觸信息的傳遞時通過神經(jīng)遞質(zhì)介導(dǎo)的，即信息由電脈沖傳導(dǎo)轉(zhuǎn)化為化

21、學(xué)傳遞，再有化學(xué)傳遞轉(zhuǎn)化為電脈沖傳導(dǎo)。突觸囊泡是這些遞質(zhì)儲存和釋放的量子單位。 電突觸電突觸：是一種突觸，在這種突觸上電流可以通過縫隙連接直接地從一個細(xì)胞流向另一個細(xì)胞。 1954年P(guān)alade 和 Palay 在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)了突觸構(gòu)造之謎：突觸由突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜三部分。突觸前：一般由一個軸突末梢的突觸小體組成。突觸前膜是突觸小體膜； 突觸小體：一個神經(jīng)元的軸突末梢可以分成許多細(xì)支，每個細(xì)支的末梢膨大呈小球狀，稱為突觸小體。 突觸后：一般是另一神經(jīng)元的樹突或胞體。突觸后膜是突觸后神經(jīng)元與突觸前膜相對應(yīng)的那部分膜。 突觸間隙：突觸前膜與突觸后膜之間的間隙。 突觸前膜和突觸后膜比神

22、經(jīng)元其它部位的膜厚，約7.5 nm, 突觸間隙寬20 - 40 nm（約10倍于電突觸的縫隙連接）。間隙內(nèi)充滿了基質(zhì)，其功能是使突觸前膜和突觸后膜相互粘附。 在突觸小體內(nèi)，含有大量 線粒體：提供神經(jīng)遞質(zhì)合成所需的能量ATP 突觸囊泡：直徑20 80 nm, 內(nèi)含高濃度的神經(jīng)遞質(zhì)。 突觸后膜上，含有大量的受體（receptor） 受體：突觸后膜上存在的一些特殊的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，它能與一定的遞質(zhì)發(fā)生特異性的結(jié)合，從而改變突觸后膜對離子的通透性。如遞質(zhì)門控離子通道型受體突觸囊泡突觸囊泡1.2電突觸 1.2.1、電突觸的結(jié)構(gòu)（理解） 電突觸產(chǎn)生的特定位點叫作縫隙連接（gap junction）。在縫隙連接

23、處，突觸前后膜之間的間隔約為3nm 在縫隙連接處，有連接孔，允許離子從一個細(xì)胞的胞質(zhì)直接流向另一個細(xì)胞的胞質(zhì)。 在所有已知的孔道中，連接孔的直接最大，為2nm, 足以通透所有重要的細(xì)胞離子和許多有機(jī)分子。掌握 1.2.2、電突觸傳遞的特點 快速：一個突觸前神經(jīng)元的動作電位能夠使突觸后神經(jīng)元幾乎在同時產(chǎn)生動作電位。 雙向：大多數(shù)縫隙連接允許離子在兩個方向上流動。理解 1.2.3、電突觸的存在部位： 在無脊椎動物中，電突觸被普遍地發(fā)現(xiàn)，存在于介導(dǎo)逃避反射神經(jīng)通路的感覺和運動神經(jīng)元之間。 哺乳動物中，需要依賴于相鄰神經(jīng)元活動的高度同步化的部位。 小腦的筐藍(lán)細(xì)胞與星狀細(xì)胞 視網(wǎng)膜中的水平細(xì)胞與雙極細(xì)胞

24、 某些神經(jīng)核團(tuán)：前庭外側(cè)核，三叉神經(jīng)中腦核，下橄欖核等。 2、根據(jù)兩個神經(jīng)元相接觸的部位： 軸突-樹突型突觸：一個神經(jīng)元的軸突末梢與下一個神經(jīng)元的樹突相接觸。 軸突-胞體型突觸：一個神經(jīng)元的軸突末梢與下一個神經(jīng)元的胞體相接觸。 軸突-軸突型突觸：一個神經(jīng)元的軸突末梢與下一個神經(jīng)元的軸突相接觸。 3、根據(jù)突觸對下一個神經(jīng)元功能的影響： 興奮性突觸：使突觸后神經(jīng)元興奮 抑制性突觸：使突觸后神經(jīng)元抑制掌握心理班掌握；教育班理解心理班掌握；教育班理解 4、按照突觸的超微結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，可以分為 Gray I 型突觸和Gray II型突觸通常，Gray I 型突觸是興奮性的，Gray II型突觸是抑制性的。

25、理解理解 神經(jīng)肌肉接頭： 自主神經(jīng)系統(tǒng)的軸突支配腺體、平滑肌和心肌 脊髓運動神經(jīng)元和骨骼肌之間理解理解理解理解 神經(jīng)肌肉接頭的突觸傳遞快而可靠。 神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)特殊性 機(jī)體中最大的突觸之一 突觸前末梢通常含有大量活性帶 突觸后膜（也叫運動終板motor end-plate）有一系列淺褶皺，在其上面密集有神經(jīng)遞質(zhì)受體。突觸前活性帶與這些褶皺精確排列，保證了許多神經(jīng)遞質(zhì)分子被集中釋放到一個大的化學(xué)接受性膜表面。（四）、化學(xué)性突觸傳遞的一般（四）、化學(xué)性突觸傳遞的一般過程（以下需要重點掌握）過程（以下需要重點掌握）多肽是長鏈氨基酸。經(jīng)典的神經(jīng)肽類是由3-30多個氨基酸殘基組成。（一）突觸的化學(xué)傳

26、遞：神經(jīng)遞質(zhì)的種類（一）突觸的化學(xué)傳遞：神經(jīng)遞質(zhì)的種類1、神經(jīng)遞質(zhì)的合成和儲存 不同的神經(jīng)遞質(zhì)有不同的合成途徑。（理解）。（理解） 谷氨酸、甘氨酸屬于蛋白質(zhì)合成必需的氨基酸，富集于機(jī)體所有細(xì)胞中。 GABA和單胺只由釋放它們的神經(jīng)元合成。特異性酶利用不同的代謝前體物合成相應(yīng)的遞質(zhì)。合成氨基酸和胺類遞質(zhì)的酶被運輸?shù)酵挥|末梢，進(jìn)行局部且快速、直接的遞質(zhì)合成。 一旦氨基酸和胺類神經(jīng)遞質(zhì)在軸突末梢的胞漿內(nèi)合成后，它們就自然地被突觸囊泡攝取。 囊泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的濃縮過程是由轉(zhuǎn)運體（在囊泡膜中鑲嵌的特殊蛋白質(zhì)）來完成的 多肽是在胞體中，由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體將氨基酸連在一起而合成的。之后在高爾基體被酶解后形

27、成有活性的神經(jīng)遞質(zhì)。 分泌顆粒包裝這些有活性的神經(jīng)遞質(zhì)，并將它們以軸漿運輸?shù)姆绞睫D(zhuǎn)運到神經(jīng)末梢。2、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放 神經(jīng)遞質(zhì)釋放是由動作電位到大軸突末梢所觸發(fā)的 軸突末梢的去極化導(dǎo)致了活性帶上的電壓門控鈣通道的開放。（由于靜息狀態(tài)時胞外鈣離子的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于胞內(nèi)），鈣離子大量涌入軸突軸漿而導(dǎo)致軸漿內(nèi)鈣離子濃度提高。這就是神經(jīng)遞質(zhì)從突觸囊泡內(nèi)釋放的觸發(fā)信號。 囊泡通過胞吐（出胞）的過程釋放其內(nèi)容物。 胞吐非?？?，可以在鈣離子進(jìn)入軸突末梢后的0.2ms內(nèi)發(fā)生。極快速的原因是在鈣離子進(jìn)入的活性帶區(qū)域，突觸囊泡已經(jīng)準(zhǔn)備好并等待釋放其內(nèi)容物。分泌顆粒釋放肽類物質(zhì) 也是鈣依賴性的，但通常不發(fā)生在活性帶處 肽

28、類神經(jīng)遞質(zhì)不會再每一個動作電位到達(dá)軸突末梢時都釋放。 肽類釋放需要高頻率的動作電位，使整個軸突末梢內(nèi)鈣離子達(dá)到觸發(fā)釋放的水平 多肽釋放是緩慢的過程，需要50ms甚至更久。突觸囊泡突觸囊泡神經(jīng)遞質(zhì)份子神經(jīng)遞質(zhì)份子1、內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)的突觸囊泡2、通過電壓門控鈣離子通道進(jìn)入的鈣離子觸發(fā)囊泡反應(yīng)3、通過囊泡膜與突觸前膜融合而將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙4、囊泡被循環(huán)利用神經(jīng)遞質(zhì)的釋放示意圖神經(jīng)遞質(zhì)的釋放示意圖 多數(shù)中樞神經(jīng)系統(tǒng)遞質(zhì)突觸的快速傳遞由氨基酸介導(dǎo) 所有神經(jīng)肌肉接頭的快速傳遞由單胺類的乙酰膽堿介導(dǎo) 慢突觸傳遞由3類神經(jīng)遞質(zhì)介導(dǎo)3.神經(jīng)遞質(zhì)的受體和效應(yīng)器遞質(zhì)門控離子通道 遞質(zhì)門控離子通道是由4或5個亞

29、基形成的跨膜蛋白，這些亞基組合在一起形成了一個孔道。 在沒有神經(jīng)遞質(zhì)時，通道通常是關(guān)閉的 當(dāng)神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合到通道胞外區(qū)的特異性位點后，亞基的輕微扭曲便可導(dǎo)致通道構(gòu)象的改變，使得通道在毫秒級時間內(nèi)被打開。 通道的功能效果依賴于哪一種離子能通透孔道 極化：靜息態(tài)時，細(xì)胞膜內(nèi)外存在內(nèi)負(fù)外正的電位差的現(xiàn)象。（膜內(nèi)電位為負(fù)） 去極化（depolarization）：細(xì)胞膜受到刺激后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消除的過程。（膜內(nèi)電位由負(fù)向正方向轉(zhuǎn)變） 超極化（hyperpolarization）：原有極化程度增強，靜息電位的絕對值增大，興奮性降低的狀態(tài)。（膜內(nèi)電位更負(fù)） 突觸后電位：突觸后膜的受體

30、與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合后，神經(jīng)遞質(zhì)的信息引起突觸后膜的電位變化。 興奮性突觸后電位（EPSP, Excitatory postsynaptic potential）：興奮性遞質(zhì)引起突觸后膜去極化，下一級神經(jīng)元容易發(fā)生興奮。 抑制性突觸后電位(IPSP, Inhibitory postsynaptic potential)：抑制性遞質(zhì)引起突觸后膜超極化，下一級神經(jīng)元難以發(fā)生興奮。 所有三類神經(jīng)遞質(zhì)作用于G蛋白耦聯(lián)受體，可導(dǎo)致緩慢、持久和更為多樣性的突觸后作用。這種作用包括3個步驟: 神經(jīng)遞質(zhì)分子與鑲嵌在突觸后膜上的受體蛋白相結(jié)合 受體蛋白可激活被稱為G蛋白的小分子蛋白質(zhì)，G蛋白可以在突觸后膜胞內(nèi)側(cè)自由移

31、動 活化的G蛋白可以激活效應(yīng)器蛋白 效應(yīng)器蛋白可以是膜內(nèi)的G蛋白門控離子通道或酶類。由這些酶催化合成的分子稱為第二信使，可在胞內(nèi)擴(kuò)散 第二信使可以激活胞漿內(nèi)的其它酶類，從而調(diào)節(jié)離子通道功能和改變細(xì)胞代謝。 由于G蛋白受體能夠觸發(fā)廣泛的代謝效應(yīng)，它們被稱為促代謝性受體。同一個神經(jīng)遞質(zhì)，由于結(jié)合不同的受體可以產(chǎn)生不同的突觸效應(yīng) 乙酰膽堿對心臟和骨骼肌效應(yīng)的差別 通過使心肌細(xì)胞緩慢超極化較低心臟的節(jié)奏性收縮 通過快速去極化使骨骼肌纖維產(chǎn)生收縮 機(jī)制 心肌的受體是經(jīng)G蛋白耦聯(lián)到鉀通道的途徑，使鉀通道開放，誘發(fā)心肌纖維的超極化 在骨骼肌，受體是可通透鈉離子的乙酰膽堿門控通道，使該通道開放，誘發(fā)肌纖維的去

32、極化 （3）自身受體 存在于突觸前膜，是對有突觸前軸突末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)敏感的突觸前受體。 例如刺激第二信使產(chǎn)生的G蛋白耦聯(lián)自身受體。當(dāng)突觸間隙的神經(jīng)遞質(zhì)濃度過高時，可降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放或合成。4 神經(jīng)遞質(zhì)的重攝取與降解 為什么需要神經(jīng)遞質(zhì)從間隙中被清除？ 若AChE被神經(jīng)毒氣所抑制 兩種方式 1、被突觸間隙中相關(guān)的酶分解，終止它們的作用 2、被突觸前膜重新攝取，遞質(zhì)被重新包裝進(jìn)入突觸囊泡，然后被循環(huán)利用。 神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮作用后被清除的重要性 防止受體失敏；神經(jīng)毒氣5、突觸整合 大多數(shù)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元接受了成千上萬的突觸輸入，這些輸入信息同時激活了不同的遞質(zhì)門控離子通道和G蛋白耦聯(lián)受體。 突觸后神經(jīng)元需要整合所有這些復(fù)雜的離子和化學(xué)信號，然后