有關(guān)生物多樣性形成機制的假說

1、有關(guān)生物多樣性形成機制的假說有關(guān)生物多樣性形成機制的假說，國外以Jeffries(1997)提出的觀點較全面。Jeffries(1997)認為生物多樣性的形成主要受3類生態(tài)因子的制約：（1）主因子，即地理和自然因子，這是一些大尺度的全球或區(qū)域的物理影響因子。這類因子又可分為4 種，即歷史和年齡（生態(tài)系統(tǒng)形成的時間越古老，生物多樣性就越高）、梯度（生物多樣性隨環(huán)境梯度，即緯度、海拔、深度、干旱度和鹽度等的變化而變化）、面積（生物多樣性隨面積的增加而增加）、隔離（又可稱島嶼化，生物多樣性隨隔離的增加而降低）；（2）區(qū)域或較小尺度的生態(tài)學模板，又可分為4 種，即生產(chǎn)力（全球尺度上，生物多樣性隨生產(chǎn)力

2、的增加而增加；但在局地，生產(chǎn)力的增加或降低通常會降低生物多樣性）、無量綱格局（指與種群多度有關(guān)的食物網(wǎng)的一致性、物種豐富度格局等）、生境異質(zhì)性與鑲嵌性（生境種類越多，物種多樣性越高）、生境架構(gòu)（生物多樣性隨自然生境架構(gòu)復雜性的增加而增加）；（3）相互作用的內(nèi)部因子，又可分為4種，即演替、種間作用、干擾和散布與拓居。.研究現(xiàn)狀我國在生物多樣性方面的研究取得了一些成果（蔣有緒等，1993；錢迎倩等，1994；中國生物多樣性保護行動計劃編寫組，1994；陳靈芝，1997；中國生物多樣性國情研究報告編寫組，1998），有些文獻還論及了生物多樣性的梯度變化與生物多樣性的格局及機制等（蔣有緒等1993；黃

3、建輝，1994；賀金生等，1997；張宏達，1998劉世榮等，1998），但對其形成機制的深入研究還不夠。.生產(chǎn)力與生物多樣性.生物多樣性影響生產(chǎn)力人們擔心生物多樣性的空前喪失會危及到生態(tài)系統(tǒng)的服務功能，因此有關(guān)生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力這一古老命題的討論成為當今生態(tài)學的熱點議題之一。關(guān)于生物多樣性對生產(chǎn)力的影響，有兩種截然不同的觀點。他們在最近的“SCIENCE”雜志上展開了激烈爭論（Huston et.,2000），爭論的本身在很大程度上是由于受控實驗結(jié)果和野外觀測不一致造成的。120世紀90年代以David Tilman和Shahid Naeem為代表的生態(tài)學家利用受控實驗，對物種多樣性

4、與生態(tài)系統(tǒng)功能的諸多方面進行了研究，結(jié)果表明物種多樣性導致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加。2這一結(jié)果遭到以David Wardle， Michael Huston和Phillip Grime為代表的生態(tài)學家的質(zhì)疑，認為這樣的結(jié)果可能是由抽樣效應引起的，而不是生物多樣性本身的作用。多數(shù)生態(tài)學家認為：植物種數(shù)量的增加將增加生態(tài)系統(tǒng)的凈第一性生產(chǎn)力（Naeem et al.,1994;1996;Tilman et al.,1996;1999）。著名生態(tài)家、1996年的MacArther獎獲得者David Tilman也認為競爭模型預測與實驗均證實了高植物多樣性必將導致高第一性生產(chǎn)力（Tilman,1999），

5、并且生態(tài)系統(tǒng)的功能組成與功能多樣性還是影響植物生產(chǎn)力、N含量和光線穿透性的主要因子。植物多樣性與組成也影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和土壤N庫。在歐洲草地，植物多樣性的減少會導致其地上部分生物量的降低；物種數(shù)量相同時，功能群較少的群落，其生產(chǎn)力較低。作為生態(tài)系統(tǒng)功能與人類最明顯的聯(lián)系，生產(chǎn)力的研究歷來是多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究的主要內(nèi)容，現(xiàn)在的很多實驗研究都涉及到這個問題。在具體的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，迫求高生產(chǎn)力與維持生物多樣性似乎是一對矛盾，人們?yōu)榱颂岣弋a(chǎn)量，使農(nóng)田和森林生態(tài)系統(tǒng)的組成種過度單一，而物種單一對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與可持續(xù)利用又有影響，所以，如何解決生物多樣性與生產(chǎn)力的矛盾問題成了殛待解決的課題

6、。David Tilman分析了生物多樣性實驗群落和自然發(fā)育的群落之間的異同，認為野外觀測和受控實驗結(jié)果不一致的原因，可能源于群落密度、均勻度及土壤營養(yǎng)狀況的不同，以及由此改變了生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系。這些因子在自然狀況下是多變的，而在生物多樣性實驗條件下則相對一致。許多人還提出生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系還可能受到土壤元素可利用性的負反饋作用的影響.生產(chǎn)力影響生物多樣性在多樣性與生產(chǎn)力這個方向，以前的觀點和爭論一般都是聚焦于單方向的誰決定誰，現(xiàn)在卻都認為這種作用是相互的：生產(chǎn)力對生物多樣性的影響可能有不同的結(jié)果。不少研究表明，群落生產(chǎn)力的增加將降低物種多樣性。例如：草地

7、在施用N肥后，生產(chǎn)力增加了，但生產(chǎn)力的增加有效地阻止了下層蕨類和本地種的萌發(fā)、存活與更新，從而降低了草地群落的物種多樣性。Wohlgemuth(1998)發(fā)表文章也認為高生產(chǎn)力將會導致物種數(shù)的減少。Pollock(1998)在對濕地的研究中，發(fā)現(xiàn)在低-中生產(chǎn)力水平及受中等洪水頻率影響的樣地，物種多樣性高，而在低或高洪水頻率及低生產(chǎn)力的樣地，物種多樣性低。他們的研究也支持Michael Huston(1995)的物種多樣性動態(tài)平衡模型。但是，在全球尺度，生物多樣性卻隨生產(chǎn)力的增加而增加（Jeffries,1997）。.復雜性和生物多樣性復雜性：在許多文獻，特別是早期的研究中，我們經(jīng)?？吹健皬碗s性

8、”這個概念，其實，它是人們早期描述多樣性的概念。在20世紀80年代以前，人們對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究主要集中在復雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系上。在這個方面有過兩個截然相反的觀點。一個是以elton為代表，堅持復雜性導致生態(tài)系統(tǒng)的功能，并提出了著名的“復雜性穩(wěn)定性假說；另一個是以may為代表，用數(shù)學模型從理論上推導出復雜性導致穩(wěn)定性下降。直到現(xiàn)在這方面的爭論仍然沒有結(jié)束，但現(xiàn)在大家不再提復雜性，而都使用多樣性一詞。生物復雜性研究最早由美國著名的海洋學家和微生物學家Rita Colwell等提出，是尋求以定量和整合的途徑來深入了解各種生命系統(tǒng)之間復雜的相互作用，其中既包括生物的、行為的、化學的和

9、物理的相互作用，也包括生態(tài)的、環(huán)境的和社會的綜合作用等。誠然，現(xiàn)階段許多生物復雜性研究僅涉及生態(tài)系統(tǒng)建模以及預測人類活動對環(huán)境的影響等內(nèi)容。但Emmentt(2002)認為，生物復雜性研究作為一個新的學科領(lǐng)域，應超出生物多樣性科學和傳統(tǒng)生態(tài)學的范疇，至少是一種“原”生態(tài)學。換言之，它是一種“連接所有相關(guān)事物的”研究，包括全球系統(tǒng)、生物和非生物因子以及它們之間的相互作用。生物復雜性研究著重揭示復雜生命系統(tǒng)的構(gòu)成原因、演化過程以及未來發(fā)展趨勢。生物復雜性研究僅初現(xiàn)端倪，目前還很難清楚地闡明它與生物多樣性研究之間的關(guān)系。生物多樣性科學的先驅(qū)者之一、美國密蘇里植物園主任Peter Raven 認為，生

10、物復雜性應包括物種的遺傳變異和群落、生態(tài)系統(tǒng)以及它們之間的所有關(guān)系（如系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系）。在某種程度上，它就是所謂的“生命網(wǎng)”或“全球生態(tài)系”。Rita Collwell 則強調(diào)現(xiàn)階段的生物復雜性研究是圍繞生物多樣性、瀕危物種和保護生物學以及定量分析與建模等問題開展起來的，需要融合有關(guān)環(huán)境系統(tǒng)的知識和各種系統(tǒng)分析的方法。我們對一般意義上的生物多樣性與生物復雜性研究進行了一個十分粗略的比較。兩者從基本概念到研究內(nèi)容均有許多相同之處，但研究方法上還是存在一定差異。浙江大學生命科學學院常杰認為：復雜性除了包括系統(tǒng)中各個尺度的多樣性以外還包括這些多樣的組分之間的聯(lián)結(jié)和作用，由于多樣性描述的是現(xiàn)存狀態(tài)，它是

11、靜態(tài)的，而復雜性描述相互關(guān)系和相互作用過程，因而是動態(tài)的，多樣性只是復雜性的一種類型。近來從分子水平到全球水平的研究都發(fā)現(xiàn)復雜性在刻畫系統(tǒng)特征和分析系統(tǒng)行為時比多樣性更加重要。在討論生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性時應該注意：1系統(tǒng)的狀態(tài)主要是與復雜性有關(guān)而與多樣性沒有直接關(guān)系，應該以復雜性-穩(wěn)定性關(guān)系取代目前的多樣性-穩(wěn)定性關(guān)系研究。2對于概念（如生產(chǎn)力范疇、穩(wěn)定性類型）的明確界定對于避免無謂爭論也是十分重要的工作。.穩(wěn)定性和生物多樣性生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是人們早期研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的主要指標，即使到了現(xiàn)在，穩(wěn)定性仍然是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要研究方向，因為面對不斷受人類干擾的生態(tài)系統(tǒng)日益退化，如何保持生態(tài)

12、系統(tǒng)的穩(wěn)定性，改善人們的生存環(huán)境一直是困擾人們的重要課題。有關(guān)穩(wěn)定性的概念和定義仍沒有統(tǒng)一，生態(tài)學家之間都有很大的差異，這多少給人們的研究帶來了很多困難。根據(jù)的研究成果，在有關(guān)文獻中可以發(fā)現(xiàn)70個不同的穩(wěn)定性概念和163種定義一般認為，穩(wěn)定性包含兩個方面：抵抗力和恢復力，抵抗力是描述群落遭受外界干擾后回到原來狀態(tài)的能力。傳統(tǒng)上，人們只要把出于穩(wěn)定平衡動態(tài)的系統(tǒng)視為穩(wěn)定系統(tǒng)，穩(wěn)定性是指處于平衡狀態(tài)的系統(tǒng)經(jīng)受干擾不發(fā)生變化或發(fā)生變化后回到平衡狀態(tài)的能力。后來，人們給出了更具一般性的穩(wěn)定性定義，它以群落或群落密度的變異作為穩(wěn)定性的度量手段。這種定義可以度量處于非平衡動態(tài)的系統(tǒng)的穩(wěn)定性。May在其專著

13、的后記曾經(jīng)提到，生態(tài)系統(tǒng)屬性比種群屬性可能會更穩(wěn)定，或者說，種群穩(wěn)定性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性并非一致。使用“穩(wěn)定性”這個概念時應明確其對象，應明確所研究的是種群，還是群落或系統(tǒng)的穩(wěn)定性。Tilman et al.經(jīng)過多年的草地實驗研究與理論模型研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度的上升會增強群落的時間穩(wěn)定性。但對群落內(nèi)各個物種而言作用卻是相反的：降低了群落的時間穩(wěn)定性。Lawler和Morin(1993)關(guān)于食物鏈結(jié)構(gòu)與種群動態(tài)關(guān)系的微宇宙實驗研究揭示，食物鏈結(jié)構(gòu)的差異對不同功能群物種的種群穩(wěn)定性存在著不同的作用，并且物種生活史特征與食物鏈結(jié)構(gòu)會共同影響種群穩(wěn)定性。這表明，在研究多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系時，應該區(qū)別種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。當然，從另一方面講，系統(tǒng)的穩(wěn)定性還包括結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定性兩個層次，對于任何一個生態(tài)系統(tǒng)來說，這兩方面的穩(wěn)定性既不能相互替代，也不能截然分開，要視具體問題具體分析。.總結(jié)全球生物多樣性危機已經(jīng)推動了探索生物多樣性（種類的多度和細節(jié)上的構(gòu)成）、生產(chǎn)力、穩(wěn)定性之間關(guān)系的新的理論和實驗的產(chǎn)生。生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和復雜性三者關(guān)系由以前的直線關(guān)系創(chuàng)造性變?yōu)?/p>