肉堿和甜菜堿在調控豬瘦肉生長的作用

1、肉堿和甜菜堿在調控豬瘦肉生長中的作用于旭華譯 木薏校在過去的十年中， 隨著消費者對食物膽固醇含量的關注程度日益提高， 養(yǎng)豬生產者努力 提高上市豬的瘦肉率。 人們通過各種手段來提高豬的瘦肉率， 育種公司通過傳統(tǒng)基因選育的 方法來提高豬的瘦肉率，同時，分子技術的采用也加快了豬的選育速度。在生長調控方面，3 -腎上腺素和生長激素作為生長調節(jié)因子也取得了很大的進展。營養(yǎng)學家也重新制定豬的 飼養(yǎng)方案以取得最大的瘦肉率。 NRC 1998根據豬的生長潛力建立豬的生長模型，估測 動物各種氨基酸的需要量。 另外，肉堿和甜菜堿作為一種營養(yǎng)物質調節(jié)劑， 對豬的胴體品質 也產生了很大的影響。1 甜菜堿在動物機體代謝

2、中的功能1.1 甲基供體 作為甜菜堿的氧化形式，甜菜堿在動物的代謝過程中存在一個不穩(wěn)定的甲基基團。甜 菜堿在甜菜堿 -高半胱氨酸甲基轉移酶的作用下，將一個甲基基團從甜菜堿轉移至高半胱氨 酸，產物為蛋氨酸和二甲基甘氨酸， 二甲基甘氨酸和一甲基甘氨酸存在的甲基基團接著也被 轉移至葉酸鹽甲基基團池中，一局部用于核酸的生物合成，另外一局部在5-甲基四氫葉酸 -半胱氨酸轉移酶 VB12 為輔酶作用下，將甲基基團轉移給高半胱氨酸，合成蛋氨酸。臨床上，甲基基團代謝紊亂的臨床表現有所不同，但大多都伴隨著生長緩慢、采食量 降低、脂肪肝、貧血和不育。細胞膜脂蛋白的合成需要大量以卵磷脂形式存在的甲基供體， 因此，當

3、一碳單位膽堿缺乏時，動物體內核酸的合成受到抑制，諸如紅細胞生成素和胚 胎細胞等快速生長分化的細胞最容易受到影響， 從而導致動物的貧血和不育。 甲氨碟呤就是 通過降低動物體內葉酸的含量從而抑制癌細胞的迅速生長增殖。盡管一碳單位的代謝對于動物體維持正常的生理功能具有重要作用，但甜菜堿和膽堿 在豬的玉米 -豆粕日糧中并非為必需的營養(yǎng)成分。局部試驗說明，在玉米-豆粕日糧中添加膽堿并不能提高生長豬的生長性能 NCR-42 ， 1980，但是在懷孕母豬的玉米 -豆粕日糧中添 加膽堿卻能夠提高母豬的繁殖性能 NCR-42 ,1980，這主要與母豬在胚胎細胞快速生長分 化時期一碳單位的需要量增加有關。同時，在

4、人類也發(fā)現了相似的結果Ziesel 等， 1994。1.2 維持細胞的正常滲透壓正常細胞是通過細胞半透膜維持細胞內外滲透壓平衡來保持細胞的彈力。除了正常的 無機離子,甜菜堿是最重要的維持滲透壓的有機物質。在植物、細菌和鮭魚的試驗中發(fā)現, 在生物滲透壓應激時, 甜菜堿在維持細胞正常的滲透壓中發(fā)揮重要作用。 但至今仍未有甜菜 堿在維持豬正常細胞滲透壓的報道。2 肉堿在動物機體代謝中的功能對于健康的成年哺乳動物,肉堿可以由體內合成,并非是一種必需營養(yǎng)物質。肉堿的碳原子骨架和氮元素都來源于賴氨酸，甲基基團來源于S-腺嘌呤蛋氨酸。需要強調的是，游離的賴氨酸并不能被甲基化，存在于體蛋白中的賴氨酸在S-腺嘌

5、呤蛋氨酸依賴性甲基轉移酶的催化下產生與小肽連接的三甲基賴氨酸。 由于三甲基賴氨酸不能重新合成體蛋白, 部 分進入血漿，局部排出體外，局部被腎臟和肝臟中的酶分解為L-肉堿，最后一步將羥基轉移至有機酸包括脂肪酸的碳原子上,將有機酸酯化。這樣,肉堿通過賴氨酸的降解途徑 進行合成。 與甜菜堿不同的是, 肉堿不能被哺乳動物體內的酶所降解, 而是以游離肉堿或短 鏈肉堿酯的形式通過尿排出體外。脂肪酸的合成是在細胞液中進行,而脂肪酸的氧化分解是在線粒體基質中進行,這種 亞細胞的劃分對于脂肪酸的合成和氧化分解過程中,調節(jié)和分配脂肪酸的碳原子有重要作用，而肉堿在這一過程中起到重要作用。長鏈脂肪酸首先在合成酶存在于

6、內質網和線粒體膜上的催化下合成脂酰輔酶 A ,脂酰輔酶A通過線粒體上的三種膜蛋白轉運至線粒體內。肉堿脂酰轉移酶I催化脂酰輔酶 A為脂酰基肉堿，轉移酶的作用是在線粒體內膜間運輸脂酰基肉堿和肉堿，而肉堿脂酰轉移酶II的作用同肉堿脂酰轉移酶I，只是其作用地點在線粒體內膜的另外一側。肉堿脂酰轉移酶I和肉堿脂酰轉移酶II的活力由一族?；D移酶進行調控，通常蛋白 質在組織中C2、C8和C16脂肪酸輔酶A含量高時活性較高，這也是只有哺乳動物才能利用 膽堿的原因。在線粒體內，脂酰輔酶A氧化成3 -羥脂酰輔酶A，同時釋放出一個乙酰輔酶A，乙酰輔酶A通過三羧酸循環(huán)釋放出能量和C02。3甜菜堿在動物飼養(yǎng)試驗中的結果

7、人們已經對甜菜堿進行了大量的試驗。大多試驗是在豬日糧中添加0.1%0.2%的甜菜堿，研究其對育肥階段的飼養(yǎng)效果及對胴體品質影響。Cadogan等1993 最初在青年母豬日糧中添加 0.125%的甜菜堿，添加時間為屠宰前35天至上市，結果減少了母豬背膘的14.8%。盡管接著進行了大量的動物試驗，但一些試驗的具體細節(jié)如膽堿和蛋氨酸的添加 量并沒有具體報道。Shurson等1994總結早期的試驗報道，在豬屠宰前30天的飼料中添加甜菜堿可以降低動物的背膘厚度和提高動物的胴體產量表1。表1在日糧中添加甜菜堿對育肥豬背膘厚度和胴體產肉量的影響試驗對照組甜菜堿組性別背膘厚度胴體產肉量基因型與對照組比擬，與對

8、照組比擬，8098PICB-7.10.65A9090PICG-2.70.52B370124PICM-14.62.00C273273一M-7.90.97D127124一M-5.50.40E4239GISM-13.0-0.27F3738一M-13.60.00G603100F雜交M-18.91.02總計1622886-12.01.01注：B為閹公豬，G為小母豬，M為混合飼養(yǎng)。另外，表2也將甜菜堿的動物試驗進行了總結。這些試驗除了檢驗甜菜堿的添加效果外，還研究了甜菜堿與性別、基因型、添加時間和其他營養(yǎng)物質間的互作關系Cera等，1995;Webel等，1995; Lawrenee等，1995。由于這些

9、試驗設計的條件和環(huán)境有所不同，所以很 難得出統(tǒng)一的結論。比擬這些試驗可以得出，在6個試驗中未發(fā)現對動物的背膘有顯著影響，但幾個試驗中動物的背腰肉和生長性能都有不同程度的提高。大局部飼養(yǎng)試驗都檢驗了甜菜堿與性別間的互作關系。Cera等1995和Haydon等1995的試驗說明，甜菜堿的添加降低了動物的 飼料采食量，提高了飼料報酬，小母豬的效果比閹公豬的效果明顯；然而甜菜堿在提高豬的日增重和降低背膘厚度方面，閹公豬的效果要比小母豬的明顯Webel等，1995; Lawrenee等，1995。在基因型方面，甜菜堿的添加與動物的基因型沒有互作效應。甜菜堿與賴氨酸 間的互作方面，各種報道存在一定的差異，

10、Lawrenee等1995試驗中，甜菜堿在高賴氨酸水平0.85%的日糧中添加要比低賴氨酸日糧在提高動物日增重方面有較好的效果，但 Haydon等1995的結果恰恰相反，甜菜堿在低賴氨酸與能量比的條件下取得了良好的效 果。Campall等1995在日糧蛋氨酸缺乏蛋 +胱0.19%的條件下添加0.125%的甜菜堿， 結果到達與日糧添加 0.25%蛋氨酸相同的飼養(yǎng)效果。表2在日糧中添加甜菜堿對豬生產性能和胴體品質的影響試驗動物其它甜菜堿與其它因子的互作效應資料來源總 計每個處理頭數性 別基因 型處理體重ADG采食量飼料報 酬背膘厚 度6416M一甜菜 堿和Cr34-102NSNSNSNSSmith,

11、19943216G一56-109NSNSNSNSMatthews28824B,G咼瘦 肉率、低瘦肉率一83-116NSBT-SexBT-SexNSCera20025B,GPIC雜交豬一83-118BT-SexNSNSNSWebel8016G一膽堿61-104BTNSNSNSSmith,19958811I I,G一Met65-100BTNSBT-MetNSCampbell40050B,G一Lys60110BT-LysNSNSLawre nee8010I,G一Lys/ 能量71-NSBT-SexBT-LysBT-SexHaydon16020G一Lys/ 能量103-BT-LysBT-Lys一BTH

12、aydon16010B一DE101-BT-DEBT-DE一BT-LysHaydon注：B為閹公豬，G為小母豬，M為混合飼養(yǎng)，I為未閹公豬?？傊_始在豬育肥階段日糧中添加甜菜堿都取得了良好的效果，盡管甜菜堿對動物生產性能的影響存在著差異，但大局部的添加效果為正效應，甜菜堿的添加效果與性別、日糧其他營養(yǎng)物質水平都有一定的關系。4肉堿在動物飼養(yǎng)試驗的結果與甜菜堿相比，人們對肉堿的研究報道更少，大量的研究是關于初生仔豬方面的，肉堿在初生仔豬日糧中添加，可以緩解其體內肉堿缺乏的狀況Baltzell等，1987 ； Coffey等，1991 ； Honeyfield 等，1991 ； Hempen 等，

13、1995； Penn 等，1997。在飼料中添加肉堿256000ppm 也可以提高斷奶仔豬的生長性能 Weeden等，1990； Newton等，1992 ； Owen等，1996； Cho等，1999 ； Heo等，2000 。且其作用效果與日糧脂肪水平和賴氨酸水 平之間可能存在互作效應，但這一效應需要進一步證實。最近人們也進行了肉堿在生長豬和 育肥豬的試驗，以檢驗其對豬生長性能和胴體品質的影響。Owen等1994在日糧中分別添加0、25、50、75、100或125ppm的肉堿，結果發(fā)現豬的眼肌面積和背膘厚度與肉堿的 添加量之間呈二次方程關系，50ppm肉堿的添加效果最好。Smith等1994在育肥階段日糧中添加肉堿也提高了豬在生長階段的日增重和飼料報酬。Newton 1994在育肥階段日糧中添加100ppm的肉堿也降低了豬的背膘厚度，但豬的上市日期推遲了2天。