作物生理學(xué)題庫

1、第一章 種子發(fā)芽生理種子休眠概念及其主要影響因素種子休眠：指具有生活力的種子在適宜發(fā)芽條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象影響因素：種皮： 種皮的不透水，不透氣，機械約束等影響休眠 抑制劑：抑制物質(zhì)可以存在于種子的不同部位-種被,胚部或者胚乳中，一定濃度的抑制物影響休眠 硝酸鹽：有些種子經(jīng)雨水淋才能萌發(fā) 化學(xué)信號：煙霧中的乙烯對休眠也有影響光：光促進或抑制發(fā)芽的照射時間,不僅因作物,品種而不同,還取決于照光的強度.弱光雖然有效,但需延長照光時間溫度：種子的光敏感性不是絕對的,而是隨其他條件(如溫度,氧分壓,發(fā)芽床等)而變化,其中最重要的影響因素是溫度.在一定溫度下光照才發(fā)芽的種子,往往在高于或低于這一溫度時(

2、因種類而不同),在暗處亦能萌發(fā)種子活力的概念1977年，才在國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）的代表大會上通過了種子活力的定義（Perry，1978)，即“種子活力是決定種子或種子批在發(fā)芽和出苗期間的活性水平和行為的那些種子特性的綜合表現(xiàn)。種子表現(xiàn)良好的為高活力種子”。種子發(fā)芽過程中主要激素調(diào)節(jié)作用原有激素：原有激素和赤霉素轉(zhuǎn)移到糊粉層新合成激素：脫落酸 細胞分裂素 赤霉素內(nèi)源激素的變化對種子萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用。以谷類種子為例，種子吸脹吸水后，首先導(dǎo)致胚(主要為盾片)細胞形成GA，GA擴散至糊粉層，誘導(dǎo)淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶產(chǎn)生，使胚乳中貯藏物的降解。其次，細胞分裂素和生長素在胚中形成，

3、細胞分裂素刺激細胞分裂，促進胚根胚芽的分化與生長；而生長素促進胚根胚芽的伸長，以及控制幼苗的向重性生長。 在種子萌發(fā)過程中，子葉或胚乳貯藏器官與胚根.胚芽等生長器官間形成了源庫關(guān)系。貯藏器官是生長器官的營養(yǎng)源，其內(nèi)含物質(zhì)的數(shù)量及降解速度影響著庫的生長。然而，庫中激素物質(zhì)的形成以及庫的生長速率對源中物質(zhì)的降解又起著制約作用。以大麥胚乳淀粉水解為例，GA能誘導(dǎo)糊粉層中淀粉酶的合成，淀粉酶進入胚乳使淀粉水解成麥芽糖和葡萄糖，然而麥芽糖或葡萄糖等的積累，一方面降低淀粉分解的速度；另一方面還抑制淀粉酶在糊粉層中的合成。已有實驗表明，將糊粉層放在高濃度的麥芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉層中-淀粉酶的合成被抑制。

4、胚的生長既能降低胚乳中糖的濃度，又能解除糖對-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。 幼胚(苗)生長所需的養(yǎng)分最初都是靠種子內(nèi)貯藏物轉(zhuǎn)化的，種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)運可使幼苗從異養(yǎng)順利地轉(zhuǎn)入自養(yǎng)，因此在生產(chǎn)上應(yīng)選粒大、粒重的種子播種。3.最后種子發(fā)芽過程中碳水化合物分解代謝途徑（種子萌發(fā)的生理變化，種子生理知識第四講 種子的萌發(fā)生理(續(xù))）種子中含有大量的淀粉 脂肪和蛋白質(zhì)，這些貯藏物質(zhì)在酶的催化下水解成簡單的化合物，送到正在生長的幼胚中，作為供給胚生長的營養(yǎng)物質(zhì)的來源。以下是各種貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程：1.淀粉 在種子萌發(fā)時，淀粉在淀粉酶和轉(zhuǎn)化酶的作用下，順序地產(chǎn)生分子量由大到小的

5、各種糊精，最后形成麥芽糖、麥芽糖在麥芽糖酶的催化下，水解成葡萄糖。 種子萌發(fā)時，還有蔗糖的轉(zhuǎn)化，蔗糖的水解是靠轉(zhuǎn)化酶。淀粉水解成葡萄糖后，也可以轉(zhuǎn)化為蔗糖。蔗糖被運送到胚根與胚芽后，再水解為單糖而被利用。 禾谷類種子胚乳中貯藏淀粉的降解，依賴與糊粉層細胞所分泌的酶系統(tǒng)（如淀粉酶），而合成這些酶則需要赤霉素的誘導(dǎo)作用，這就是為什么用赤霉素處理小麥種子和馬鈴薯塊莖后，能促進它們提前萌發(fā)的原因。 當?shù)矸郯l(fā)生轉(zhuǎn)化時，再完整的淀粉粒上，可以看到一些小缺痕，隨著被消化淀粉粒數(shù)量的加多，缺痕逐漸深入擴大并在淀粉粒內(nèi)部溝通起來，裂為碎屑，最后，淀粉全部轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，淀粉粒也消失?.蛋白質(zhì) 豆類種子富含蛋白質(zhì)，因

6、此，在豆類種子萌發(fā)時，主要是蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化，貯藏的蛋白質(zhì)須先經(jīng)過降解，產(chǎn)生氨基酸，才能從貯藏組織運到生長組織并大生變化。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化是在蛋白酶的催化下進行的，干種子中蛋白酶的活性很低，隨著種子的吸水萌發(fā)，蛋白酶的活性冊不斷提高，然后又逐漸下降。例如，菜豆干種子的蛋白酶活性極低，吸水萌發(fā)后，蛋白酶的活性便逐日升高，到第5天出現(xiàn)一個突然的高峰，然后逐漸下落。與此同時，游離氨基酸的含量也出現(xiàn)了 高峰，而蛋白質(zhì)的含量則隨著萌發(fā)過程不斷降低。豆芽的含有大量的游離氨基酸，所以味道鮮美。3.脂肪 大多數(shù)油質(zhì)種子的脂質(zhì)是甘油三酯（三磷酸甘油酯）組成的。在油脂貯藏的細胞中哦功能，脂肪的降解過程分別在脂肪體 線粒體

7、級乙醛酸體三種細胞器中進行。分布在細胞質(zhì)中的脂肪體是進行脂肪降解作用的場所，在脂肪酶的催化下甘油三酯降解生成脂肪酸及甘油。甘油在細胞質(zhì)中進行磷酸化，并經(jīng)過糖酵解后段及三羧酸循環(huán)途徑，實現(xiàn)完全氧化或轉(zhuǎn)變?yōu)榧毎|(zhì)結(jié)構(gòu)物質(zhì)。游離的脂肪酸則進入乙醛酸體，在三磷酸腺苷及輔酶A的參與下通過氧化途徑形成乙酰輔酶A，然后每兩個乙酰輔酶A通過乙醛酸循環(huán)縮合成一個琥珀酸。琥珀酸再從乙醛酸體進入線粒體，通過三羧酸循環(huán)途徑，氧化為草酰乙酸。草酰乙酸從線粒體轉(zhuǎn)移至細胞質(zhì)中，再那里經(jīng)歷糖酵解的逆過程而生成蔗糖。第二章 作物生育生理作物生長發(fā)育概念及主要指標測定方法1.生長：在生命周期中，生物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積

8、或干重的不可逆增加過程稱LAL：群體葉總面積/所占地面積。LAI 實地測量方法包括直接測量方法和間接光學(xué)測量方法。一種是通過先測定葉面積,再計算LAI。葉面積測量方法,如用球積儀測定法、稱紙法、方格計算法、排水法、經(jīng)驗公式計算法、樹木解析法、點接觸法、葉面積測定儀等,多數(shù)屬于毀壞性測量,一些經(jīng)驗方法等也存在誤差較大的缺陷。另一種是間接法測量,有兩種方法:頂視法和底視法。頂視法即用傳感器從上向下測量,遙感方法就屬于這種,其原理是利用地物的反射光譜;底視法是傳感器從下向上測量,其優(yōu)點是適合于對森林的測試,無需用遙感平臺,并可以作為植物定量遙感的地面定標手段主要是用光學(xué)儀器觀測輻射透過率,

9、再根據(jù)輻射透過率算出LAI ,其中數(shù)字植物冠層圖象分析儀方法是在LAI22000 型冠層分析儀的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,它采用了20 世紀90 年代的最新技術(shù),有一個魚眼成像信息采集器,傳感器獲取的是二維空間的植被冠層結(jié)構(gòu)信息,并且較強的數(shù)據(jù)處理功能,該方法可以避免傳統(tǒng)收獲法所造成的大規(guī)模破壞森林的缺點,不受時間的限制,獲取的數(shù)據(jù)量大,儀器容易操作,方便快捷,還可以測定一年中森林冠層LAI的季節(jié)變化,已經(jīng)開始在生態(tài)學(xué)、果樹和森林培育學(xué)中得到一定應(yīng)用2 ,14 ,15 ,17 ,24 ,34 ,38&#

10、160; 。因此為了獲得森林生態(tài)系統(tǒng)冠層結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的觀測數(shù)據(jù),用分析儀測定植物群落的LAI 等群落的結(jié)構(gòu)特征參數(shù)具有明顯的應(yīng)用價值和開發(fā)前景。 光合勢：群體綠葉面積的光合作用時間。綠色面積*光合時間。葉面積儀測葉面積。凈同化率：單位面積的光合能力和干物質(zhì)積累的比值（植物凈同化率是指植物個體或小群體在一段時間（數(shù)天）內(nèi)，單位葉面積在單位時間積累同化物的多少）葉面積儀測葉面積，烘干稱重。2.發(fā)育：在生命周期中，生植物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程稱為發(fā)育分析作物器官生長與外部葉齡模式的關(guān)系葉齡與葉蘗：以正在抽出的葉n為基準，相關(guān)生長現(xiàn)象可以表示為葉抽出（n

11、1）（n2）節(jié)間伸長（n3）節(jié)發(fā)根葉齡與拔節(jié)的關(guān)系：拔節(jié)始期的葉齡為伸長節(jié)間數(shù)減去2的 倒數(shù)葉齡期葉齡與上位根發(fā)生的關(guān)系：根的萌動、分化、發(fā)育、形成、分枝都與葉齡進程存在著密切的同伸或同步關(guān)系。N葉抽出期，N葉節(jié)根原基開始分化，根原基至發(fā)根約3個出葉周期，即N葉抽出期，為N葉下方第三葉節(jié)發(fā)根。出葉與發(fā)根存在著N3的相關(guān)生長關(guān)系。1葉發(fā)根節(jié)開始至發(fā)根結(jié)束，葉經(jīng)歷了3個葉齡期。N葉抽出期實際上是N3葉節(jié)的主要發(fā)根期。該葉該葉節(jié)發(fā)根開始于N1葉齡期，結(jié)束于N1葉齡期。不定根上分枝根發(fā)生規(guī)則，高次分枝根的發(fā)生比低次根發(fā)生順次遞減1個葉位。植物衰老概念及機理植物的衰老(senescence)通常指植物的

12、器官或整個植株的生理功能的衰退衰老的機理：營養(yǎng)物質(zhì)的撤退和轉(zhuǎn)移植物衰老激素的形成1.自由基損傷學(xué)說 自由基有細胞殺手之稱。1955年哈曼（Harman）就提出，衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。2.蛋白質(zhì)水解學(xué)說 該學(xué)說認為參與蛋白質(zhì)水解的蛋白質(zhì)分解酶的連續(xù)合成，是引起葉片衰老的原因。3.激素平衡學(xué)說 該學(xué)說認為植物體內(nèi)或器官內(nèi)各種激素的相對水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如細胞分裂素、生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯)與促進衰老的激素(如乙烯、脫落酸)之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。作物衰老：（senecense）某個時期，器官或生物體某些生物單位自然終止生命活

13、動的過程。（作物的衰老：指植物的器官或整個植株的生理功能的衰退。）作物衰老機理：（1）有限的壽命、生長勢，即在特定的年齡不能繼續(xù)生育和替代老葉而正常生長 （2）營養(yǎng)物質(zhì)撤退，如生育中的果實把營養(yǎng)器官中的關(guān)鍵性營養(yǎng)全部吸收而導(dǎo)致生命的終結(jié) （3）營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移，如光合產(chǎn)物等營養(yǎng)物質(zhì)由葉片轉(zhuǎn)移到生育中的果實中去，使葉片、根系的營養(yǎng)虧缺而導(dǎo)致衰老黃枯（4）果實形成，產(chǎn)生一些激素類物質(zhì)促進衰老（有關(guān)衰老的學(xué)說：a自由基損傷學(xué)說b蛋白質(zhì)水解學(xué)說c激素平衡學(xué)說）春化、光周期現(xiàn)象的概念及機理春化：作物在苗期需要經(jīng)受一段低溫時期，才能開花結(jié)實的現(xiàn)象。機理：(一)春化刺激的感受和傳遞1.感受低溫的時期和部位 一般

14、植物在種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的苗期都可感受低溫而通過春化。2.春化效應(yīng)的傳遞(二)春化的生理生化基礎(chǔ)植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化，包括呼吸代謝，核酸和蛋白質(zhì)代謝，以及涉及到有關(guān)基因的表達。(三)化素、赤霉素和其他生長物質(zhì)與春化作用光周期現(xiàn)象：日照長短或晝夜交替影響作物開花的現(xiàn)象。機理：（一）光周期誘導(dǎo)對光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導(dǎo)后才能開花，但這種光周期處理并不需要一直持續(xù)到花芽分化。植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光

15、周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）。（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用 自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應(yīng)的臨界暗期（critical dark period），這是指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。那么，是光期還是暗期起決定作用？許多試驗表明，暗期有更重要的作用（三）光周期刺激的感受和傳遞植物在適宜的光周期誘導(dǎo)后，發(fā)生開花反應(yīng)的部位是莖頂端生長點，然而感受光周期的部位卻是植物的葉片。（四）成花刺激物的性質(zhì) 柴拉軒最早提出了有關(guān)成花素的假說：(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片

16、，它經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生成花刺激物；(2)成花刺激物可向各方向運轉(zhuǎn)，到達莖生長點后引起成花反應(yīng)；(3)不同植物的開花刺激物具有相似的性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花刺激物不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。上述的嫁接和去葉等實驗結(jié)果都支持這一假說，肯定植物在經(jīng)過適宜的光周期誘導(dǎo)后，產(chǎn)生了可傳遞的成花刺激物。成花刺激物即為所謂的成花素 (florigen)，但是對成花素的分離與鑒定并未得到預(yù)期的結(jié)果。（五）植物營養(yǎng)和成花在20世紀初，克勒布斯（Klebs）通過大量試驗證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。（六）溫度和光周期反應(yīng)的關(guān)系在光周期現(xiàn)象中，光照是主導(dǎo)因素，但其它外界條件也有一定的作

17、用，并且會影響植物對光照的反應(yīng)，其中溫度的影響最為顯著。溫度不僅影響光周期通過的時間，而且可以改變植物對日照的要求。第三章 作物水分生理作物細胞水勢及組成與水在細胞間的傳遞的關(guān)系作物細胞內(nèi)水勢組成：滲透勢、襯質(zhì)勢、壓力勢細胞內(nèi)水傳遞：相鄰兩個細胞之間水分移動的方向取決于兩細胞間的水勢差，水分總是順著水勢梯度移動。即從水勢高移向水勢低。在一排相互連接的薄壁細胞中只要胞間存在著水勢梯度，水分就會沿水勢高的細胞移向水勢低的細胞。作物體內(nèi)水分的運輸與分配：水分在植物體內(nèi)可經(jīng)質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑運輸。質(zhì)外體運輸是通過導(dǎo)管或管胞的長距離運輸；共質(zhì)體運輸是活細胞中進行的短距離徑向運輸。水分在導(dǎo)管或管胞的運輸是

18、一種集流，上升的動力是根壓和蒸騰拉力，并以蒸騰拉力為主，由于水分子之間的內(nèi)聚力和水分子與導(dǎo)管壁之間的吸附力遠大于水柱張力，因而導(dǎo)管中的水柱連續(xù)不斷不中斷，這是水分源源不斷上升的保證。水分在根、莖、葉中既有質(zhì)外體運輸又有共質(zhì)體運輸。（一）主要以維管輸導(dǎo)系統(tǒng)（進行水分的運輸）根系吸收（匯流） 運輸分流 葉的蒸發(fā)（1）根莖過渡區(qū)（2）莖、葉間的聯(lián)系葉的維管束成為莖的維管束的一個分枝（二）水分運動的動力（1）根壓：直接表現(xiàn)為傷流量的大小，用來表示根系活力的高低，植株健壯的標志。（2）蒸騰拉力：-4Pa-3Pa。（3）內(nèi)聚力：水分分子間的作用力。（三）水分運動的阻力（1）根與土壤間的阻力（2）根本身的運

19、輸阻力（3）導(dǎo)管的阻力導(dǎo)管壁的吸附力；導(dǎo)管壁本身有凸起的部分，產(chǎn)生阻力；導(dǎo)管末端穿孔的阻力；導(dǎo)管內(nèi)的重力造成的阻力（4）葉、氣間的阻力葉肉的阻力；氣孔的阻力（主要）；葉表的角質(zhì)層阻力；葉面擴散阻力；空氣與葉面的界面產(chǎn)生的阻力；根阻力葉莖水分分配原則：在水勢梯度的支配下，按需分配；在生命活動代謝支配下，優(yōu)先分配作物水分狀況的診斷： 主要從土壤、根、葉三個器官看：根水勢，葉水勢隨土水勢降低而降低，三者密切關(guān)聯(lián)，組成一個相互變化的系統(tǒng)土水勢根水勢葉水勢，表明葉片對水比根系對水反應(yīng)更敏感土壤水分充足時，白天與晚上作物對根葉的水勢平衡呈負值低于土水勢，夜間恢復(fù)為與土水勢一個平衡點；土壤水分虧缺時，白天根

20、、葉、土水勢之間的差距變大，晚上也不能恢復(fù)到一個平衡點。土壤水分處于調(diào)萎點時，無論白天、夜間，根、葉、土之間的水勢差距加大，無法恢復(fù)。水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的水分管理（水稻節(jié)水控制灌溉技術(shù)）實行“淺水活棵、淺水分蘗、夠苗曬田”, 控制無效分蘗,有水抽穗, 干干濕濕壯籽, 后期不早衰, 也就是移栽至拔節(jié)期僅保持濕潤狀態(tài), 拔節(jié)至齊穗期間, 田間保持12cm 水層, 以后干濕交替灌溉。成熟期不能斷水過早, 宜在收割前57d 斷水, 才能保證谷粒飽滿, 米質(zhì)優(yōu)良。合理灌水：水稻生育階段需水量包括生理需水和生態(tài)需水。在水稻非關(guān)鍵需水期, 通過控制土壤水分, 造成適度的水分虧缺, 改變水稻生理生態(tài)活動, 使水

21、稻根系和株型生長更趨合理。在水稻關(guān)鍵需水期, 通過合理供水, 改善根系土壤中水、氣、熱、養(yǎng)分狀況及田面附近小氣候, 使水稻對水分和養(yǎng)分的吸收更趨合理有效, 促進水稻生長。合理的土壤水分控制, 不僅減少了灌水次數(shù)和灌溉水量, 而且能促進水稻根系生長, 控制水稻地上部植株的無效生長, 提高水肥利用的有效性, 達到節(jié)水高產(chǎn)的目的。節(jié)水灌溉方式主要分為淺灌溉、濕灌溉、曬灌溉、濕潤灌溉、間隔灌溉和無水層灌溉。在具體實踐上, 在灌溉用水上要因地因苗科學(xué)地進行利用水的特性, 協(xié)調(diào)好氣、熱、肥、光的關(guān)系, 達到各因素的平衡, 使水稻個體與群體發(fā)育趨向合理化, 減少和控制無效生長及各種病害的發(fā)生, 從而實現(xiàn)水稻

22、增產(chǎn)增收。作物節(jié)水栽培生理機制研究進展第四章 作物營養(yǎng)生理作物必需的礦質(zhì)元素：條件：（1）具有獨特的生理功能（2）如果缺少該元素，將表現(xiàn)出缺素癥包括（1）常量元素是生理活動的物質(zhì)組成。（N、P、K、Ca、Mg、S）（2）微量元素是生命活動的調(diào)節(jié)物質(zhì)。（Fe、Zn、Mn、Cu、B、Mo、Cl）11.作物器官的養(yǎng)分含量與生長之間的關(guān)系：在養(yǎng)分缺乏區(qū)：提高養(yǎng)分的量能增加干物質(zhì)生產(chǎn)在過度區(qū)：提高養(yǎng)分的量既可增加產(chǎn)量，又能提高植株的養(yǎng)分與濃度在適宜區(qū)：提高養(yǎng)分的量僅能增加作物組織中養(yǎng)分含量而產(chǎn)量幾乎沒有增加，這一部分的反應(yīng)曲線稱為“奢侈消耗”在毒害區(qū)：提高養(yǎng)分的量引起作物毒害，影響代謝功能，降低生長速率

23、。12.根系對養(yǎng)分的吸收方式：（1）供給方式截獲（根生長）質(zhì)流擴散（2）吸收方式： （1）被動吸收：不需要代謝來提供能量的順化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。主要方式是通過電化學(xué)梯度引起的離子擴散和離子交換（2）主動吸收：利用呼吸釋放的能量逆化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。有（a）離子泵學(xué)說：由ATP酶將ATP轉(zhuǎn)化成ADP，并釋放能量，將離子帶入細胞中，以響應(yīng)由于其它離子離開細胞所引起的平衡變化。（b）載體學(xué)說：在質(zhì)膜的分子上具有與植株的離子結(jié)合的部位，這種結(jié)合具有選擇性，在膜的表面形成“載體離子”復(fù)合物，攜帶離子通過膜，之后，將離子釋放進入細胞，這一過程由ATP和激酶所驅(qū)使。以主動吸收為主。作物對N同化的主要

24、途徑 最后第五章 作物光合生理分析一個作物光能利用與產(chǎn)量潛力采用適當密植、合理施肥、增加CO2來源、套種間作、化學(xué)調(diào)控等可以促進生育、擴大葉面積，從而減少漏光損失，提高光合能力。另外：采用良好株型、光合速率高的品種。例如：北京小麥畝產(chǎn)400kg，則光能利用率在1.171.15%；北京水稻畝產(chǎn)500kg，光能利用率1.461.89% 開源節(jié)流，作物生產(chǎn)的潛力：（1）作物的光合面積：密植和多肥可以提高LAI、理想株型（2）光合時間：作物光合作用持續(xù)時間應(yīng)該包括葉片的功能期以及維持葉片光合速率高峰期的時間：施肥、灌水、生長調(diào)節(jié)劑（3）光合速率（4）呼吸消耗，包括光呼吸和暗呼吸（5）作物光合產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)

25、和分配影響作物葉片光合的內(nèi)在因素(1)作物的種類C4作物C3作物（2）作物的品種，生態(tài)類型差異（3）葉片的質(zhì)量（形態(tài)上包括厚度、葉齡、葉位、氣孔密度、葉形態(tài)、比葉重、葉綠素含量）五大作物的補償點 見最后第六章有機物的運輸與分配1.你認為韌皮部運輸機理機制對作物栽培有哪些指導(dǎo)價值1.自由擴散與細胞質(zhì)環(huán)流 篩管內(nèi)同化物的移動可以靠由高濃度向低濃度的自由擴散來進行。2.在表面單層的移動 Honert Van den（1932）首先提出這一假說，他認為分子在韌皮部輸導(dǎo)細胞中的快速分布能靠著它們在相界表面滑動來進行。在篩管分子中存在有質(zhì)膜，有拉長的蛋白質(zhì)絲狀網(wǎng)等較大的表面積，這是表面單層滑動的基礎(chǔ)。但是

26、，靠表面單層滑動所傳遞的物質(zhì)總量不高，因為界面的所有長度很 快即可為移動物質(zhì)單分子層或雙分子層所飽和。3、壓力流動假說 在同化物運輸機理中，目前最受支持的是Mnch于1930年提出的壓力流動假說。該假說認為，同化物流是沿靜水壓梯度而流動的。在源和庫器官中同化物的主動裝載與卸載分別歸之于這些器官的篩管中的滲透勢不同（Giaguinta，1980）。在源端（合成糖）韌皮部的糖濃度增加，篩管中水勢降低，這就引起水分從周圍組織移動進入篩管，提高靜水壓，使同化物隨水流向低壓區(qū)移動。在庫端糖濃度因被庫利用而降低，糖由篩管移去，同時也出了一部分水分，從而提高了水勢，減少了靜水壓，形成了從源到庫的靜水壓梯度（

27、圖62）。4、體積梯度假說 Eschrich等（1972）提出了體積流動（Vo-1um-flow）假說，即在發(fā)生變化的液體體積作用下的流動假說。這一學(xué)說認為，篩管成分的壁本身可以看作是半透膜，在韌皮部運輸?shù)娜我徊课?，當部分糖由篩管成分運向另外的細胞時也將擠去一部分水分，其結(jié)果是提供部分蔗糖的篩管中液體體積減小，因而膨壓降低，這就引起溶液由處于高壓下的篩管成分向失去部分糖和水的篩管移動。5、電滲假說 Fenson（1957）和Spanner（1958）提出，篩管內(nèi)溶液移動與篩孔區(qū)出現(xiàn)的電位差有關(guān)。他們認為，由于篩管和它周圍的伴胞之間K+的吸收與放出，在篩板的上下面產(chǎn)生了電位差，K+離子沿電勢梯度

28、向下移動，篩管中的可溶性糖吸附K+的水膜上，靠K+泵形成的電滲，通過篩板進行運轉(zhuǎn)6、p-蛋白收縮（Contraction Of pprotien fiber）假說60年代70年代末證明在篩管中有p-蛋白質(zhì)絲和管存在，構(gòu)成蛋白質(zhì)胞間連絡(luò)索（圖6.4 a，b，c，d），這些索的直徑大部分為58m，它們可由一個篩管經(jīng)過篩板達到另一個篩管。在植物細胞中普遍存在有肌動蛋白（actin）和類肌球蛋白（myosin-like）的證明越來越多（Williamson RE，1980），這就聯(lián)想到肌動蛋白一類肌球蛋白型的收縮蛋白在運輸中會起作用。靠著蛋白質(zhì)胞間連絡(luò)索的反復(fù)收縮使同化物隨之移動（Thaine，196

29、9）。Fenson（1972）認為，蛋白質(zhì)纖絲在篩管中聚成管，物質(zhì)在其中靠微小蠕動收縮而移動。在篩管中存在的由螺旋狀亞單位組成的絲狀體收縮時可能形成沿著絲狀體蠕動的鼓突（圖6.4e），靠著這些行馳著的鼓突可以將一個篩管中心腔的同化物推向或泵向另一個篩管。同化物的這種收縮蠕動機理也需要能量，大約需要韌皮部總呼吸作用放能的5%10。由于一個絲或束中收縮蠕動是個方向，另一個絲或束蠕動的可能是另一個方向，因此，p-蛋白和胞間連絡(luò)束的蠕動收縮可以在一定程度上解釋篩管中的雙向運轉(zhuǎn)現(xiàn)象以及同一篩管中不同物質(zhì)移動的速度不同。2.如何理解蔗糖高等植物韌皮部光合同化物運輸?shù)闹饕问酵锏难b載（loading）和

30、卸出（unloading）是一個消耗能量（ATP）的主動過程，需要載體的參與。 1.韌皮部裝載指同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運輸而進入篩管-伴胞復(fù)合體（SE-CC）的過程。裝載過程 同化物從韌皮部薄壁細胞進入伴胞和篩管的過程則特指為篩管裝載?？煞譃?個步驟：（1）白天：葉肉細胞光合形成的磷酸丙糖首先從葉綠體運到胞質(zhì)溶膠。晚上：可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體后業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰＃?）葉肉細胞的蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近（只有二三個細胞直徑的距離）。（3）篩分子裝載，即糖分子進入篩分子和伴胞。糖分和其它物質(zhì)從源運走的過程稱為輸出(export)。整個途徑由三個區(qū)域組成：光合同化物生產(chǎn)區(qū)、累積

31、區(qū)和輸出區(qū)。同化物生產(chǎn)區(qū)為葉肉細胞，累積區(qū)主要由小葉脈末端的韌皮部的薄壁細胞組成，輸出區(qū)則主要指葉脈中的篩管分子伴胞復(fù)合體（SE-CC）。累積區(qū)和輸出區(qū)是一個難以分割的連續(xù)體系 質(zhì)外體途徑是指光合細胞輸出的蔗糖進入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。共質(zhì)體途徑是指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。韌皮部裝載特點：逆濃度梯度進行 需能過程 具有選擇性共質(zhì)體途徑：一般說來，正在生長發(fā)育的葉片和根系，同化物是通過共質(zhì)體途徑運出的，即蔗糖經(jīng)過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SECC復(fù)合體釋放庫細胞的代謝部位

32、。質(zhì)外體途徑：某些植物或組織SECC復(fù)合體與庫細胞間沒有胞間連絲，所以SECC復(fù)合體中的蔗糖只能通過擴散作用或通過膜上的載體先進入質(zhì)外體空間，然后直接進入庫伴胞，或降解成單糖后再被吸收進入庫細胞。 2.韌皮部卸載指光合同化物從篩管-伴胞復(fù)合體（SE-CC）進入庫細胞的過程。 一般認為，同化物的卸載途徑是：蔗糖從共質(zhì)體移到質(zhì)外體，在這里經(jīng)被細胞壁束縛的蔗糖酶水解，再運到庫細胞的共質(zhì)體。3.認為同化物分配的一般規(guī)律及其在栽培研究中的應(yīng)用就近運輸：許多作物的同化物由每一個葉子首先或大量地運到距它最近的需求器官，這叫就近運輸。 同側(cè)運輸： 一些作物葉片的同化物是同側(cè)運輸，很少側(cè)向運出，甚至位于莖右邊葉

33、片運出的同化物不能定向地運往要求同化物的位于左邊的受體，即使是兩者靠得很近也是這樣。 交叉運輸：在番茄發(fā)育的一定階段上，下部葉子主要供應(yīng)枝條的上部，而上部葉子則把同化物主要派往根和莖的下部，這種情況的出現(xiàn)是由于番茄下部葉通過韌皮部與莖頂部相連，而上部葉則通過內(nèi)韌皮部與根相連接。橫向運輸：禾本科作物在莖節(jié)處有強烈的聯(lián)系，它削弱了同化物從一些葉到特殊庫的直接通道，因而有一定量的橫向運輸。同化物的分配規(guī)律植物體內(nèi)同化物分配的總規(guī)律是由源到庫，即由某一源制造的同化物主要流向與其組成源庫單位中的庫。多個代謝庫同時存在時，強庫多分，弱庫少分，近庫先分，遠庫后分。歸結(jié)起來，同化物分配具有以下的特點：1.優(yōu)先

34、供應(yīng)生長中心 各種作物在不同生育期各有其生長中心，這些生長中心既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是同化物的分配中心。這些中心通常是一些代謝旺盛、生長快速的器官或組織。如稻麥分蘗期的新葉、分蘗及根系；孕穗至抽穗期的穗、莖桿與葉鞘；灌漿期的籽粒。2.就近供應(yīng) 一個庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供應(yīng)，隨著源庫間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。一般說來，上位葉光合產(chǎn)物較多地供應(yīng)籽實、生長點；下位葉光合產(chǎn)物則較多地供應(yīng)給根。例如，大豆和蠶豆在開花結(jié)莢時，葉片的光合產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢；棉花植株如果葉片受傷或光照不足，則同節(jié)上的蕾鈴會因缺乏養(yǎng)分供應(yīng)而易脫落。3.同側(cè)運輸 是指同一方位的葉制造的同化物主

35、要供給相同方位的幼葉、花序和根。如稻麥等禾本科植物為12葉序，、葉在一邊，、葉在另一邊。由于同側(cè)葉的維管束相通，對側(cè)葉間維管束聯(lián)系較少，因而幼葉生長所需的養(yǎng)分多來自同側(cè)的功能葉；而棉花為葉序，葉在莖上排列成行，則棉花第葉的同化物常運往同側(cè)的、葉，很少輸往對側(cè)的、葉。第七章 成熟原理1.植物種子中主要貯藏物有哪些？在積累過程中有何變化？栽培措施上宜如何調(diào)控？一、淀粉：禾谷類作物籽粒中，淀粉的積累同干重增長趨勢相平行，在籽粒發(fā)育的早期，蔗糖就已大量積累，以后隨著淀粉的不斷合成其含量也迅速下降。 二、蛋白質(zhì)：不同作物存在差異（1）大豆籽粒中總氮和可溶性蛋白氮含量在開花后15-25d下降，25-30d

36、增加較快，以后增加較少 。（2）小麥呈“V”型變化，表現(xiàn)出“快慢快”的變化特征，不同類型品種之間表現(xiàn)基本一致 。3）不同蛋白質(zhì)組分含量變化特征不一致，小麥清、球蛋白逐漸下降，醇溶蛋白和谷蛋白含量逐漸上升。三、脂肪：脂肪酸的合成以乙酰輔酶A為前體，蔗糖則是脂肪酸合成的最初底物。 脂肪的積累主要是在種子快速生長時期完成的。 油質(zhì)種子在成熟過程中，脂肪含量不斷提高，而碳水化合物（葡萄糖、蔗糖、淀粉等）總量則不斷下降?？梢哉J為，油料種子中的脂肪是由碳水化合物轉(zhuǎn)化而來。 四、纖維：棉花及麻類作物纖維素含量變化動態(tài)隨花后生育進程呈上升趨勢，與干重變化趨勢基本一致。 調(diào)控：禾谷類：胚乳細胞的建成在一定程度上

37、決定了籽粒以后的發(fā)育。較多的胚乳細胞可促使籽粒以較快的速度累積同化產(chǎn)物，并可容納和積累較多的淀粉粒。因此，在籽粒發(fā)育早期階段，較多胚乳細胞的形成對于促進籽粒于物質(zhì)積累具有重要意義。胚乳細胞的分裂及生長狀況對籽粒品質(zhì)也有一定影響。水稻籽粒中分裂形成的小細胞越多，米粒的堊白越大，堊白率越高，其品質(zhì)也因此而降低（范燕萍等，1988）。生產(chǎn)上控制細胞分裂。豆類：與禾谷類作物類似，大豆不同品種籽粒累積同化產(chǎn)物的能力受子葉所能分化形成的細胞數(shù)目的限制（S.JGuidon等，1985，于振文等，1988）。籽粒生長速率與子葉細胞數(shù)亦呈顯著正相關(guān)關(guān)系（表7.3）。在子葉細胞分裂形成期間，增加同化產(chǎn)物對子葉的供

38、應(yīng)強度，促進細胞的分化速率，對于增加粒重，提高產(chǎn)量具有一定的促進作用。塊根與塊莖：這類作物在塊根（莖）形成過程中，次生形成層的活性及所形成組織的結(jié)構(gòu)特點直接同產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)。甘薯塊根木質(zhì)部薄壁細胞進行增殖分裂的，薯塊膨大極好；分化分裂的薯塊膨大較好，淀粉含率也較高；塊根皮部篩管面積較大，木質(zhì)部周緣篩管發(fā)育良好，中部分單位面積篩管束數(shù)較多，且木質(zhì)部導(dǎo)管面積率較高的為高淀粉類型的特點（國分禎二，1973）。甜菜塊根中維管束環(huán)的多少與塊根含糖量呈正相關(guān)關(guān)系（解英玉，1988）。維管束環(huán)較多的塊根，薄壁細胞多而小，糖分含量較高（LDDevon，1983），塊根中較多的維管束及薄壁細胞的生成有利于同化產(chǎn)

39、物的積累。除塊根、塊莖類作物外，甘蔗莖中維管束密度與蔗糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。貯藏細胞體積則與蔗糖含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。且高糖品種中，柱細胞和球狀細胞各占50%左右（表7.4）。貯藏細胞小的品種，其蔗糖含量較高的原因，可能是由于細胞壁、細胞膜及液泡膜的表面積較大，擴大了吸收面積，因而可以積累較名的糖分。纖維：纖維細胞的分化直接關(guān)系到纖維數(shù)目的多少及纖維品質(zhì)。對于棉纖維來講，生毛細胞的突起時間與其發(fā)育前景密切相關(guān)。若能在開花前誘使更多的表皮細胞向細胞質(zhì)中釋放酚類物質(zhì)而成為生毛細胞，并促使這些生毛細胞盡早突起，無疑將對棉纖維產(chǎn)量的提高及品質(zhì)的改良會起到重要作用。纖維細胞的快速伸長期持續(xù)時間、伸長

40、終止期的遲早及次生壁加厚速度等，同樣會對纖維品質(zhì)產(chǎn)生一定影響。對于麻類作物，如果次生韌皮纖維層數(shù)較多，纖維細胞分布密度較大，單纖維細長，則形成的纖維品質(zhì)較好，產(chǎn)量也高（廖曉露，1988；孫煥良，1989，鄭云雨等，1989；王春桃等，1989）。2. 分析環(huán)境中條件對不同貯藏物積累動態(tài)的影響，并探討栽培過程中如何應(yīng)用？一. 淀 粉（1）溫度 小麥灌漿期間，較低的夜溫有利于淀粉粒的積累，較高的夜溫則縮短淀粉粒的積累時間而使淀粉粒數(shù)明顯減少。 （2）光照 光照強度和光照時間都會影響淀粉的積累。小麥開花后遮光，淀粉粒數(shù)明顯減少，其中以淀粉快速積累時期（開花后1120d）最為明顯，遮光時間越長，影響越

41、嚴重。 （3）水分 水分對淀粉積累以及對直鏈/支鏈淀粉比率的影響，除了同植株光合產(chǎn)物的合成與運輸有關(guān)外，水分的變化還可能影響了淀粉的生理合成過程及有關(guān)酶的活性。 （4）礦質(zhì)營養(yǎng) a.氮、磷肥可提高貯藏器官干物質(zhì)積累總量，淀粉所占比例因此而相對下降。 b. 鉀可促進碳水化合物的合成及低糖向多聚糖的轉(zhuǎn)化，提高蔗糖酶的活性，并可提高淀粉合成酶的活性，因而可提高淀粉的含量。五、蔗 糖 高糖類型品種在塊根膨大初期階段淀粉含量較高，生育后期由淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖的效率也較高，蔗糖積累速度快。甜菜塊根內(nèi)的蔗糖主要由還原糖轉(zhuǎn)化而來，僅有小部分來自葉片。 二. 蛋 白 質(zhì)（1）溫度a.高溫降低碳水化合物的合成和運輸,

42、但可促進植株對氮素的吸收，因而有利于蛋白質(zhì)的合成。 b.高溫使植株的呼吸作用加強，碳水化合物的消耗增多，產(chǎn)量降低，因而相對提高了蛋白質(zhì)含量。 （2）水分a.作物成熟期間，干旱少雨條件使蛋白質(zhì)含量提高。 b.小麥在開花期和灌漿期，土壤干旱使籽粒蛋白質(zhì)含量提高，但蛋白質(zhì)產(chǎn)量下降. （3）光照 弱光條件有增加蛋白質(zhì)含量的作用。（4）礦質(zhì)營養(yǎng) a.大量研究表明，隨著施氮量的增加，貯藏器官中蛋白質(zhì)含量也相應(yīng)提高，且主要增加醇溶蛋白，而麥谷蛋白增加很少，白蛋白和球蛋白增加甚微 。 b.施氮使小麥氨基酸總量和17種氨基酸含量捉高 . c. 由于醇溶蛋白的大量增加，谷氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸含量明顯提高，使得賴

43、氨酸和蛋氨酸等營養(yǎng)必需氨基酸所占比例下降,因此，氮素在提高蛋白質(zhì)含量的同時，蛋白質(zhì)品質(zhì)卻下降。 d.磷肥的施用可使蛋白質(zhì)含量略有提高，或作用不明顯，甚至還可降低蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量 。 e.鉀肥的作用也不太明顯。但K可促進氨基酸向籽粒中的運轉(zhuǎn)速率，同時也加快氨基酸向蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化速率。f. B、Zn、Mn、MO等微量元素直接參與酶促反應(yīng)過程，可提高蛋白質(zhì)含量。三、脂肪（1）作物生長在不同的生態(tài)環(huán)境條件下，籽粒中脂肪含量表現(xiàn)出一定的差異，大豆、油菜等表現(xiàn)出北高南低的趨勢。 （2）溫度影響油脂的積累。高溫使含油量下降，降低亞麻酸含量，因此，高溫條件可提高油脂質(zhì)量。 （3）土壤水分過高過低均不利于油

44、脂的積累。 （4）礦質(zhì)元素對含油率的影響同對產(chǎn)量的作用有關(guān)，但有關(guān)作用機理方面的研究報道目前尚不多見。 四、纖維素1、棉纖維發(fā)育期間，較高的溫度可促進纖維素的合成；夜間低溫（<16）則不利于纖維素的合成，導(dǎo)致纖維素合成速率下降、產(chǎn)生不成熟纖維。但如果溫度過高，會引起纖維細胞蛋白質(zhì)變性、降低纖維素合成中酶的活性，使纖維發(fā)育緩慢。 2、弱光不利于纖維發(fā)育，使纖維素停止積累，并可能使次生壁沉積量減少。漫射光能促進纖維細胞壁增厚，使纖維素含量提高，纖維長而柔軟。 3、土壤水分不足往往導(dǎo)致短纖維的發(fā)生，并使棉鈴過早開裂，影響次生壁沉積 。 4、氮肥的施用雖可提高棉纖維產(chǎn)量，但使纖維支數(shù)減少而降低品

45、質(zhì)，追肥時期和次數(shù)對纖維品質(zhì)影響不大。鉀可使纖維細胞壁增厚而提高纖維強度。 五、蔗 糖 1、在甜菜塊根積累蔗糖期間，高溫不利于糖分的積累。 2、在糖料作物工藝成熟期間，強光和長日照可增強植株的光合作用，從而使光合產(chǎn)物向貯藏器官中運轉(zhuǎn)和分配量增多，均有利于糖分的積累。3、甜菜塊根含糖率隨降水量增加而降低。甘蔗生育期間，空氣相對濕度小、雨量少的年份也有利于糖分的積累 4、氮肥的施用使甜菜含糖率和產(chǎn)糖量降低。糖料作物需K量約比谷類作物高3倍。K具有促進甜菜塊根中已糖轉(zhuǎn)化為蔗糖的作用。 溫度：成熟過程中，溫度過高或過低均不利于同化產(chǎn)物的正常積累。高溫可加速同化產(chǎn)物積累速度，但同時也會縮短積累持續(xù)時間。

46、 低溫可延長積累持續(xù)時間，但也會導(dǎo)致積累速度的下降。 較大的晝夜溫差可有效地抑制暗呼吸作用，從而減少消耗，有利于籽粒的灌漿，增加物質(zhì)積累。溫度的變化還會影響葉片的光合性能，水稻或小麥灌漿期間溫度過高或過低，會縮短葉片功能期，劍葉的光合速率也明顯下降，造成同化產(chǎn)物供應(yīng)不足，在一定程度上又限制了貯藏器官中的物質(zhì)積累。光照：光照不足會明顯降低同化產(chǎn)物在貯藏器官中的積累。（1）遮光使籽粒的生長發(fā)育受到限制，灌漿速率下降，粒重降低； （2）弱光條件還會促使葉片過早衰亡，使功能葉片的光合時間縮短。 （3）低光強條件往往使葉片的葉綠素（葉綠素a、葉綠素b及總量）含量明顯上升，特別是葉綠素b；且遮光越嚴重其含

47、量也越高（葉綠素b含量的大幅度提高有利于植株對弱光的適應(yīng)），但葉片光合速率下降。 水分： 水分同貯藏器官中同化產(chǎn)物積累的關(guān)系較為密切。 （1）貯藏器官物質(zhì)積累期間，土壤干旱缺水或漬害，粒重下降； （2）干旱還會誘使光合器官早衰，光合持續(xù)時間縮短。 （3）干旱使葉片水勢下降，葉片蛋白酶和肽酶活性增強，蛋白質(zhì)含量下降，并伴有游離氨基酸的積累和轉(zhuǎn)移，蛋白質(zhì)和RNA的分解加劇，氮代謝紊亂，葉片葉綠素含量下降，光合強度減弱 ； 礦質(zhì)營養(yǎng)：（1）適量的氮素營養(yǎng)可增大光合面積，促進干物質(zhì)生產(chǎn)。如小麥葉片開始衰亡時，根施或葉施尿素溶液，可延長葉片功能期，可提高葉片葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)含量，預(yù)防和延緩衰亡。

48、 （2）適量施用P、K肥，可促進物質(zhì)生產(chǎn)與運轉(zhuǎn)，提高胚乳細胞數(shù)和粒重。缺磷，水稻葉片及根中ATP和RNA含量下降，使葉片CO2同化率降低 。 （3）鉀可提高葉片葉綠素含量，增大葉面積，延長葉片功能期，提高光合強度和凈同化率，并可降低呼吸消耗，促進同化產(chǎn)物向貯藏器官中的運輸。 （4）硼、錳、鋅、鉬、鈣等微量元素可促進植株氮代謝和核酸代謝，促進ATP和葉綠素的形成，提高葉片CO2同化率，對于物質(zhì)的生產(chǎn)和積累具有明顯的促進作用。 （5）近年來對富含鑭、鈰等稀有金屬元素的研究表明，稀土元素的施用也可提高葉片葉綠素含量，增大葉面積，延長葉片功能期，提高光合速率；并可促進大量元素的吸收，促進同化產(chǎn)物的運輸

49、和積累。 3.從栽培角度討論如何調(diào)控器官的脫落敗育1、溫度溫度過高或過低，都會使生殖器官的脫落或敗育增加。 （1）溫度逆境可能妨礙了植株的光合作用，引起體內(nèi)有機營養(yǎng)的虧缺。低溫抑制植株的代謝，高溫則顯著提高呼吸強度，使消耗增多而供給蕾鈴的養(yǎng)分減少；高溫降低花粉生活力，造成不孕。 （2）高溫還可能導(dǎo)致離層物質(zhì)的增加而誘導(dǎo)脫落。 2、光照光照強度對生殖器官的脫落影響較大。 （1）光照不足，降低了葉片的光合作用，減少了同化產(chǎn)物向幼鈴中的運輸和分配，并可能引起激素水平的變化。 （2）水稻開花期和灌漿初期遮光，空秕粒增多，而且遮光越嚴重、遮光時間越長空秕率越高。遮光主要影響了穎花的開張、花藥的開裂及花粉

50、的散落；花粉粒在雙核階段則不具有淀粉粒，并失去了過氧化物酶活性而喪失了生活能力。 3、水分作物開花期間，不適宜的濕度條件對花粉生活力影響很大。 水稻或小麥開花期相對濕度低于6%時，花粉粒易失水而喪失生活力；如遇多雨天氣，花粉粒易吸水膨脹、破裂，造成授粉不良。 棉花開花期缺水，開花速度明顯下降，開花數(shù)減少，成鈴率降低；開花至顯蕾期，降雨過多（大于200mm）或過少（小于100mm）都會使脫落增加。雨水過多、過少都會影響植株的光合作用；使同化產(chǎn)物供給不足。 4、無機營養(yǎng) （1）在高肥力土壤條件下，玉米敗育粒較少，成粒較高；在低肥力條件、特別是土壤肥力極低情況下，敗育粒明顯增多，成粒率大大降低。 （

51、2）在禾谷類作物結(jié)實期間，施用氮、磷、鉀及硼等可提高結(jié)實率，減少敗育。 （3）大豆及棉花在開花期缺少氮、鈣及鋅等元素時，蕾鈴及幼莢脫落率提高。 （4）養(yǎng)分的虧缺會提高棉花幼鈴中的乙烯含量而導(dǎo)致脫落。 第八章 種子貯藏生理1.種子衰老的原因是什么？衰老時有哪些生理上的變化？原因：1、分生組織細胞的饑餓 種子貯藏期間由于呼吸作用持續(xù)進行，不斷消耗種子中的營養(yǎng)物質(zhì)。使種子中存在的少量的、可直接利用的可溶性物質(zhì)逐漸減少，終至耗盡而使胚部分生組織饑餓而死。 2、有毒物質(zhì)的累積 種子在長期貯藏過程中，由于代謝作用不斷進行，累積了許多有毒的中間產(chǎn)物，如長期缺氧呼吸產(chǎn)生的乙醇和其他物質(zhì)，脂肪氧化過程中的許多有

52、毒產(chǎn)物如丙二醛、醇、酮、氫過氧化物等，都會對種子產(chǎn)生毒害作用。 發(fā)芽抑制物質(zhì)脫落酸之類的累積，也對種子發(fā)芽率的喪失有不良的影響。 3、誘導(dǎo)發(fā)芽機理的損傷 不少試驗證明衰老種子中赤霉素、細胞分裂素這類激素的水平降低，又據(jù)對花生、棉子、油菜等種子的研究，種子活力變化與內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生能力有關(guān)。 4、酶的活性與功能改變 種子中的某些酶類隨著種子衰老而活性下降，如過氧化氫酶、脫氫酶、谷氨酸脫羧酶等，在能量三磷酸腺苷和養(yǎng)分的供應(yīng)方面都發(fā)生欠缺，必然成為種子萌發(fā)的限制因素。 5、機能結(jié)構(gòu)的衰退 細胞膜是由磷脂和蛋白質(zhì)組成的，磷脂的組分中含有大量不飽和脂肪酸，很容易發(fā)生氧化而使脂發(fā)生質(zhì)變；另一種情況，是前述的

53、磷脂酶對磷脂的催化作用使磷脂發(fā)生水解，二者均能促使細胞膜失去其選擇透性，細胞內(nèi)的物質(zhì)發(fā)生滲漏現(xiàn)象。 生理變化：1、酶活性喪失種子中酶活性的降低和消失，是種子生活力喪失或衰退的可測定的敏感指標，在生化試驗中，測定酶活性喪失的是2，3，5三苯基氯化四唑（TTC）試驗和谷氨酸脫羧酶活性試驗，前者更為普遍，它可以客觀地反映與生活力和活力相關(guān)的脫氫酶活性的水平。 2.呼吸作用減弱：隨著種子衰老，呼吸作用降低，在種子發(fā)芽力喪失之前，于萌發(fā)初期測定呼吸水平，能反映幼苗的活力狀況，因為呼吸水平與幼苗活力密切相關(guān)。 3.種子滲透增加：種子在衰老過程中細胞膜的損傷增加，導(dǎo)致其功能衰退，保護性能降低。4. 游離脂肪

54、酸增加：種子衰老過程中脂肪酶的水解作用，在種子含水量較高的情況下容易發(fā)生，而真菌的侵染是游離脂肪酸大量增加的原因，只有在種子水分超過12%的條件下，脂肪酸的增加才是種子衰老的主要癥狀。 5.種子變色：胚部逐漸由淺色轉(zhuǎn)為褐色，種皮色澤逐漸變深，尤其在高溫條件下更為明顯，因為多種種子種皮中的酚類物質(zhì)容易發(fā)生氧化聚合而變色，其它因素也可能造成種皮變化。 6. 發(fā)芽及幼苗表現(xiàn)：衰老的種子發(fā)芽、出苗延遲，出苗率降低，幼苗生長發(fā)育減慢，個體間的差異增大，而且對發(fā)芽條件要求比較嚴格，對環(huán)境條件的適應(yīng)性普遍降低。 衰老種子即使能夠發(fā)芽，其幼苗亦常常表現(xiàn)畸形，如胚軸、胚根粗短呈水腫狀，下胚軸扭曲，子葉不發(fā)達或色

55、澤異常、禾本科作物芽鞘彎曲等。這些情況與正常幼苗顯著有別。 2.引起種子休眠因素有哪些？如何解除休眠？(一)種子休眠的原因種子休眠(seed dormancy)主要是由以下三方面原因引起的：1.胚未成熟 一種情況是胚尚未完成發(fā)育，如銀杏種子成熟后從樹上掉下時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進入后，種子里的生殖細胞分裂，釋放出精子后才受精。蘭花、人參、冬青、當歸、白蠟樹等的種胚體積都很小，結(jié)構(gòu)不完善，必須要經(jīng)過一段時間的繼續(xù)發(fā)育，才達到可萌發(fā)狀態(tài)。另一種情況是胚在形態(tài)上似已發(fā)育完全，但生理上還未成熟，必須要通過后熟作用(after ripening)才能萌發(fā)。所謂后熟作用是指成熟種子離開母體

56、后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。后熟期長短因植物而異，莎草種子的后熟期長達7年以上，某些大麥品種后熟期只有14d。油菜的后熟期較短，在田間已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也較短，秈稻基本上無后熟期。小麥后熟期稍長些，少則5d(白皮)，多則3555d(紅皮)。未通過后熟作用的種子不宜作種用，否則成苗率低。未通過后熟期的小麥磨成的面粉烘烤品質(zhì)差，未通過后熟期的大麥發(fā)芽不整齊，不適于釀造啤酒。但種子在后熟期間對惡劣環(huán)境的抵抗力強，此時進行高溫處理或化學(xué)藥劑熏蒸對種子處理影響較小。2.種皮(果皮)的限制 缺乏透水性、種皮缺乏透氣性、種皮的機械約束作用、種皮減少

57、光線到達胚部豆科、錦葵科、藜科、樟科、百合科等植物種子，有堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)，被稱為硬實種子、石種子。這類種子往往由于種殼的機械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然條件下種(果)皮的機械阻力和不透性可受下列因素的影響：氧氣氧化種皮的組成物；細菌、真菌、蟲類的分解和破壞作用；高溫、低溫的影響；水浸和冰凍的軟化等。3.抑制物的存在 有些種子不能萌發(fā)是由于果實或種子內(nèi)有萌發(fā)抑制物質(zhì)的存在。這類抑制物多數(shù)是一些低分子量的有機物，如具揮發(fā)性的氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；生物堿中的咖啡堿、古柯堿；不飽和內(nèi)酯類中的香豆素、花楸酸以及脫落酸