第十二章 植物逆境理

1、 第十二章第十二章 植物的逆境生理植物的逆境生理學(xué)習(xí)和研究逆境生理的重要性學(xué)習(xí)和研究逆境生理的重要性 1 1、探討逆境下植物存活或死亡的原因、探討逆境下植物存活或死亡的原因、采取適當(dāng)措施提高植物抗逆能力、采取適當(dāng)措施提高植物抗逆能力 第一節(jié)第一節(jié) 植物逆境生理概述植物逆境生理概述 一、逆境概念和種類一、逆境概念和種類 1 1、逆境脅迫、逆境脅迫(stress)(stress) 對植物生存和生長不利的各種環(huán)境因素的總稱對植物生存和生長不利的各種環(huán)境因素的總稱. 2 2、逆境種類、逆境種類 （）生物逆境（）生物逆境（biotic stress)biotic stress) （）（）非生物逆境（非生

2、物逆境（ioticiotic stress) stress) 3 3、抗逆性、抗逆性(resistance)(resistance) 植物對逆境的抵抗與忍耐能力稱為植物的植物對逆境的抵抗與忍耐能力稱為植物的.逆境種類逆境種類生物因素生物因素(感染與競爭感染與競爭)病害病害蟲害蟲害雜草雜草理化因素理化因素物理的物理的輻射性的輻射性的化學(xué)的化學(xué)的溫度的溫度的水分的水分的雪、雹、冰等雪、雹、冰等風(fēng)、雷、電、磁等風(fēng)、雷、電、磁等離子輻射離子輻射(、射線射線) 可見光照射可見光照射(過干旱及水分脅迫或過弱過干旱及水分脅迫或過弱) 紅外、紫外光作用紅外、紫外光作用除草劑、化肥的副作用過量副作用除草劑、化肥

3、的副作用過量副作用鹽堿土危害鹽堿土危害氣體污染等氣體污染等低溫低溫冷害冷害凍害凍害高溫?zé)岷Ω邷責(zé)岷ρ蜐碁?zāi)害淹澇災(zāi)害土壤、大氣及生理干旱土壤、大氣及生理干旱 自然的自然的人為的人為的干旱、高溫、低溫、鹽干旱、高溫、低溫、鹽 堿、水澇、輻射等。堿、水澇、輻射等。污染、次生鹽堿化污染、次生鹽堿化產(chǎn)產(chǎn)生生原原因因a flooded maize field. flooding in the us midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992. 二、植物抗逆性的形式二、植物抗逆性的形式

4、1 1、逆境防御、逆境防御/ /避逆性（避逆性（stress avoidancestress avoidance） 植物通過各種方式防止逆境在體內(nèi)發(fā)生。把逆植物通過各種方式防止逆境在體內(nèi)發(fā)生。把逆境擋在體外。境擋在體外。 2 2、逆境忍耐、逆境忍耐/ /耐逆性耐逆性(stress tolerance)(stress tolerance) 植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的代謝活動，能經(jīng)受住一定植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的代謝活動，能經(jīng)受住一定程度的不利因素的影響，使植物得以存活，這種方程度的不利因素的影響，使植物得以存活，這種方式叫逆境忍耐。式叫逆境忍耐。 逆境逃避逆境逃避 (stress escape)(stress

5、 escape) 植物通過各種方式避開逆境的影響。植物通過各種方式避開逆境的影響。 沙漠短命植物沙漠短命植物三、植物抗逆性與鍛煉三、植物抗逆性與鍛煉 鍛煉（鍛煉（acclimationacclimation） 植物對不利于生存和生長發(fā)育的環(huán)植物對不利于生存和生長發(fā)育的環(huán)境的逐步適應(yīng)過程。鍛煉可以在自然條件境的逐步適應(yīng)過程。鍛煉可以在自然條件或人為條件下進(jìn)行?；蛉藶闂l件下進(jìn)行。四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)脅迫特性脅迫特性 植物特性植物特性 植物反應(yīng)植物反應(yīng) 反應(yīng)結(jié)果反應(yīng)結(jié)果脅迫強(qiáng)度脅迫強(qiáng)度 器官器官/ /組織組織 整體水平整體水平持續(xù)時間持續(xù)時間 發(fā)育階段發(fā)育階段 細(xì)胞水平細(xì)

6、胞水平 生存生存/ /生長生長脅迫次數(shù)脅迫次數(shù) 基因型基因型 分子水平分子水平 生長緩慢生長緩慢/ /死亡死亡脅迫組合脅迫組合 受脅迫經(jīng)歷受脅迫經(jīng)歷（信號傳導(dǎo)（信號傳導(dǎo)/ /基因表達(dá)）基因表達(dá)）環(huán)境脅迫環(huán)境脅迫五、環(huán)境脅迫對植物的影響五、環(huán)境脅迫對植物的影響1. 1. 生長速度下降生長速度下降2 2水分虧缺與滲透調(diào)節(jié)水分虧缺與滲透調(diào)節(jié)3 3光合作用的氣孔和非氣孔限制光合作用的氣孔和非氣孔限制4 4呼吸作用變化呼吸作用變化5 5合成代謝減弱合成代謝減弱6 6活性氧的積累和清除活性氧的積累和清除7 7激素平衡改變激素平衡改變8 8基因表達(dá)變化與逆境蛋白的合成基因表達(dá)變化與逆境蛋白的合成9 9細(xì)胞膜

7、結(jié)構(gòu)改變與選擇透性喪失細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)改變與選擇透性喪失: : 膜透性增加，內(nèi)含物向外滲漏。膜透性增加，內(nèi)含物向外滲漏。 細(xì)胞區(qū)域化破壞，造成代謝紊亂。細(xì)胞區(qū)域化破壞，造成代謝紊亂。 凡與膜有關(guān)的過程都會受到影響凡與膜有關(guān)的過程都會受到影響。 9 . 液相液相 溫度過高溫度過高 液晶相液晶相 溫度過低溫度過低 凝膠相凝膠相 第二節(jié)第二節(jié) 環(huán)境脅迫與滲透調(diào)節(jié)環(huán)境脅迫與滲透調(diào)節(jié) 一、滲透調(diào)節(jié)作用一、滲透調(diào)節(jié)作用 （一）滲透調(diào)節(jié)（一）滲透調(diào)節(jié)（osmoregulationosmoregulation） 脅迫條件下，細(xì)胞主動形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提脅迫條件下，細(xì)胞主動形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高溶質(zhì)濃度，從外界吸水，

8、適應(yīng)逆境脅迫這種現(xiàn)象高溶質(zhì)濃度，從外界吸水，適應(yīng)逆境脅迫這種現(xiàn)象稱為稱為滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)。 （二）滲透調(diào)節(jié)作用的功能（二）滲透調(diào)節(jié)作用的功能 植物滲透調(diào)節(jié)作用可以在一定范圍內(nèi)維持細(xì)胞的膨壓植物滲透調(diào)節(jié)作用可以在一定范圍內(nèi)維持細(xì)胞的膨壓和一定的含水量，這對蒸騰作用、光合作用、呼吸作用、和一定的含水量，這對蒸騰作用、光合作用、呼吸作用、細(xì)胞生長、細(xì)胞膜運(yùn)輸、酶活性都是十分重要的。細(xì)胞生長、細(xì)胞膜運(yùn)輸、酶活性都是十分重要的。二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（一）無機(jī)離子（一）無機(jī)離子（二）小分子有機(jī)物（二）小分子有機(jī)物 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸脯氨酸、可溶性可溶性糖、甜菜堿、多元醇

9、、有機(jī)酸等。糖、甜菜堿、多元醇、有機(jī)酸等。 不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個條件：有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個條件： （1 1）分子量小，可溶性強(qiáng)；）分子量小，可溶性強(qiáng)； （2 2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏；）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏； （3 3）在生理）在生理phph范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（細(xì)胞的酸堿度（phph）；）； （4 4）對細(xì)胞器無毒害作用；）對細(xì)胞器無毒害作用； （5 5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對酶活性影響小，不易分

10、解。對酶活性影響小，不易分解。 第三節(jié)第三節(jié) 環(huán)境脅迫與活性氧環(huán)境脅迫與活性氧 一、活性氧種類及特點(diǎn)一、活性氧種類及特點(diǎn) （一）活性氧及種類：（一）活性氧及種類： 活性氧指化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力極強(qiáng)的氧代活性氧指化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力極強(qiáng)的氧代謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱。謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱。 活性氧有兩類：活性氧有兩類： 一類是氧自由基（含有不配對電子）：一類是氧自由基（含有不配對電子）：包括包括o2（超氧陰離子自由基）、（超氧陰離子自由基）、ho（羥自由基）、（羥自由基）、 ro （脂氧自由基）、（脂氧自由基）、roo （脂過氧自由基）（脂過氧自由基） 另一類活性氧是化學(xué)性質(zhì)活潑的氧代謝

11、產(chǎn)物：另一類活性氧是化學(xué)性質(zhì)活潑的氧代謝產(chǎn)物： 1o2（單線態(tài)氧）、（單線態(tài)氧）、h2o2。（二）（二） 活性氧活性氧特點(diǎn)特點(diǎn) 二、活性氧產(chǎn)生及相互轉(zhuǎn)化二、活性氧產(chǎn)生及相互轉(zhuǎn)化 （一）（一） 產(chǎn)生途徑和部位：產(chǎn)生途徑和部位： 葉綠體，線粒體，質(zhì)膜葉綠體，線粒體，質(zhì)膜nadph氧化酶氧化酶 psi 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白 o2 還原型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白 o2 nadp+ o2 nadph o2 葉綠體產(chǎn)生活性氧途徑葉綠體產(chǎn)生活性氧途徑-.-. nadh fmn fe-s uq cytb o2 o2 o2 線粒體呼吸鏈上的電子泄漏產(chǎn)生活性氧線粒體呼吸鏈上的電子泄漏產(chǎn)生活性氧-.質(zhì)膜質(zhì)膜nad

12、phnadph氧化酶氧化酶nadphnadph2 2 + + o o2 2 nadpnadp+ + o+ o- -2 2（質(zhì)膜）（質(zhì)膜）h h2 2o o2 2和和1 1o o2 2的產(chǎn)生：的產(chǎn)生：chl chl hr hr 1 1o o2 2（葉綠體）（葉綠體）乙醇酸乙醇酸 + + o o2 2 乙醛酸乙醛酸+ +h h2 2o o2 2（ 過氧化物酶體）過氧化物酶體）（二）（二）活性氧相互轉(zhuǎn)化活性氧相互轉(zhuǎn)化 2o-2+2h+ sod h2o2+1o2 h2o2+o-2 oh + oh- + 1o2+fe2+ h2o2+ fe2+ oh + oh- + fe3+ 三、活性氧的危害三、活性氧的

13、危害 （一）抑制生長（一）抑制生長 （二）葉綠體，線粒體膨脹（二）葉綠體，線粒體膨脹 （三）啟動膜脂過氧化，破壞膜結(jié)構(gòu)（三）啟動膜脂過氧化，破壞膜結(jié)構(gòu) 產(chǎn)生丙二醛產(chǎn)生丙二醛 （四）破壞生物大分子（四）破壞生物大分子 四、活性氧清除系統(tǒng)四、活性氧清除系統(tǒng) （一）保護(hù)酶系統(tǒng)：超氧物歧化酶（一）保護(hù)酶系統(tǒng)：超氧物歧化酶(sod)(sod) 過氧化物酶過氧化物酶(pod)(pod) 過氧化氫酶過氧化氫酶(cat) (cat) 2o 2o2 2+2h+2h+ + h h2 2o o2 2+o+o2 2 2 2 h h2 2o o2 2 h h2 2o+oo+o2 2 葉綠體內(nèi)清除葉綠體內(nèi)清除h h2 2

14、o o2 2的機(jī)制的機(jī)制 ahah2 2 + + 2 2 h h2 2o o2 2 a +a + h h2 2o o（抗壞血酸過氧化物酶）（抗壞血酸過氧化物酶） （二）非酶系統(tǒng)：（二）非酶系統(tǒng)：vcvc ; v ; ve e ; ;胡蘿卜素胡蘿卜素; ; 谷胱甘肽谷胱甘肽-.sodpod 第四節(jié)第四節(jié) 環(huán)境脅迫與基因表達(dá)環(huán)境脅迫與基因表達(dá)根據(jù)蛋白在植物的逆境反應(yīng)中的作用分類根據(jù)蛋白在植物的逆境反應(yīng)中的作用分類 功能基因功能基因調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因根據(jù)誘導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)行分類根據(jù)誘導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)行分類 熱激蛋白熱激蛋白(heat-shock protein) 抗凍蛋白抗凍蛋白(antifreeze pro

15、tein) 鹽脅迫蛋白或稱滲壓素鹽脅迫蛋白或稱滲壓素(osmotin)厭氧多肽厭氧多肽(anaerobic polypeptide) 病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白(pathogenesis-related protein) 第五節(jié)第五節(jié) 環(huán)境脅迫與環(huán)境脅迫與abaaba 一、環(huán)境脅迫促進(jìn)了一、環(huán)境脅迫促進(jìn)了abaaba合成合成 （一）（一） 已克隆的已克隆的abaaba合成酶基因合成酶基因 玉米黃質(zhì)還氧酶；硫酸化酶；玉米黃質(zhì)還氧酶；硫酸化酶； abaaba醛氧化酶醛氧化酶 （二）（二）環(huán)境脅迫增強(qiáng)了環(huán)境脅迫增強(qiáng)了abaaba合成相關(guān)基因的表達(dá)合成相關(guān)基因的表達(dá) （三）（三）abaaba合成過程合成

16、過程 二、二、abaaba在植物適應(yīng)逆境中的作用在植物適應(yīng)逆境中的作用 （一）（一）抑制生長抑制生長 （二）（二）促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠 （三）促進(jìn)脫落（三）促進(jìn)脫落 （四）促進(jìn)氣孔關(guān)閉（四）促進(jìn)氣孔關(guān)閉 三、三、 abaaba誘導(dǎo)抗逆相關(guān)基因表達(dá)誘導(dǎo)抗逆相關(guān)基因表達(dá) （一）（一）abaaba依賴基因依賴基因 （二）（二）abaaba響應(yīng)基因響應(yīng)基因 （三）（三）abaaba不響應(yīng)基因不響應(yīng)基因 四、植物對逆境的交叉適應(yīng)：四、植物對逆境的交叉適應(yīng)： 植物經(jīng)過一種逆境條件鍛煉后，能植物經(jīng)過一種逆境條件鍛煉后，能 提高植物對另外一些逆境的抵抗能提高植物對另外一些逆境的抵抗能 力，這種作用叫植物對逆境的交

17、叉適應(yīng)。力，這種作用叫植物對逆境的交叉適應(yīng)。 植物對逆境交叉適應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)被認(rèn)為是植物對逆境交叉適應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)被認(rèn)為是abaaba第十三章第十三章 植物理化逆境生理植物理化逆境生理 第一節(jié)第一節(jié) 干旱脅迫與植物抗旱性干旱脅迫與植物抗旱性 一、干旱脅迫類型一、干旱脅迫類型 （一）土壤干旱（一）土壤干旱 （二）大氣干旱（二）大氣干旱（干熱風(fēng)干熱風(fēng)） （三）生理干旱（三）生理干旱 生理干旱：生理干旱：由于土溫過低、土壤溶液濃度由于土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分虧卻的現(xiàn)象。造成植物體內(nèi)水分虧卻的現(xiàn)象。 二、干旱脅迫

18、對植物的影響二、干旱脅迫對植物的影響 （一）植物萎蔫類型（一）植物萎蔫類型 1、暫時萎蔫暫時萎蔫 2、永久萎蔫、永久萎蔫 （二）干旱脅迫對植物的影響（二）干旱脅迫對植物的影響 1、植物體內(nèi)水分重新分配、植物體內(nèi)水分重新分配 2、膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞區(qū)域化被破壞、膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞區(qū)域化被破壞 3 3、破壞正常代謝過程、破壞正常代謝過程合成代謝減弱分解代謝增強(qiáng)合成代謝減弱分解代謝增強(qiáng)（蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)（蛋白質(zhì)分解加強(qiáng), ,合成過程減弱合成過程減弱, ,脯氨酸積累）脯氨酸積累）光合作用減弱下降呼吸作用增強(qiáng)光合作用減弱下降呼吸作用增強(qiáng)呼吸作用初期增強(qiáng)，隨后減弱呼吸作用初期增強(qiáng)，隨后減弱促進(jìn)活性氧產(chǎn)生和積累促進(jìn)活性氧

19、產(chǎn)生和積累4 4、激素平衡改變、激素平衡改變（abaaba，乙烯含量增加；，乙烯含量增加；iaaiaa，gaga，ctkctk含量減少）含量減少）5 5、營養(yǎng)失調(diào)、營養(yǎng)失調(diào)6 6、基因表達(dá)改變、基因表達(dá)改變?nèi)?、植物對干旱的適應(yīng)三、植物對干旱的適應(yīng) 抗旱性（抗旱性（drought resistance）（一）植物適應(yīng)干旱的方式（一）植物適應(yīng)干旱的方式 1、避旱性（、避旱性（ drought escape） 2、御旱性（、御旱性（ drought avoidance） 增加吸水，減少蒸騰增加吸水，減少蒸騰 3、耐旱性（、耐旱性（ drought avoidance） 維持低水平代謝能力；細(xì)胞膜，原

20、生質(zhì)耐脫水維持低水平代謝能力；細(xì)胞膜，原生質(zhì)耐脫水 和抗機(jī)械損傷能力；滲透調(diào)節(jié)能力和抗機(jī)械損傷能力；滲透調(diào)節(jié)能力 （二）植物適應(yīng)干旱的機(jī)制（二）植物適應(yīng)干旱的機(jī)制 1 1、形態(tài)、結(jié)構(gòu)改變、形態(tài)、結(jié)構(gòu)改變 根系發(fā)達(dá)，深根量大，根根系發(fā)達(dá)，深根量大，根/冠比大冠比大 葉脈變的致密，疏導(dǎo)組織更為發(fā)達(dá)；葉脈變的致密，疏導(dǎo)組織更為發(fā)達(dá)； 葉片表面角質(zhì)化、蠟質(zhì)化程度增加，葉片表面角質(zhì)化、蠟質(zhì)化程度增加， 葉片卷曲成筒狀，減少水分丟失；葉片卷曲成筒狀，減少水分丟失； 新生葉片小而厚，葉肉細(xì)胞排列緊密新生葉片小而厚，葉肉細(xì)胞排列緊密 2 2、生理生化方面、生理生化方面 原生質(zhì)黏度較大，保水力和抗機(jī)械損傷原生質(zhì)

21、黏度較大，保水力和抗機(jī)械損傷能力強(qiáng)能力強(qiáng) 滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)基礎(chǔ)代謝相對穩(wěn)定基礎(chǔ)代謝相對穩(wěn)定 水解酶活性無明顯增強(qiáng)水解酶活性無明顯增強(qiáng)膜結(jié)構(gòu)和功能相對穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)和功能相對穩(wěn)定抗旱相關(guān)基因表達(dá)迅速抗旱相關(guān)基因表達(dá)迅速 aba含量增加含量增加（三）干旱脅迫下植物的信號傳導(dǎo)（三）干旱脅迫下植物的信號傳導(dǎo) 四、提高植物抗旱性的途徑四、提高植物抗旱性的途徑 1 1、抗旱育種、抗旱育種 2 2、抗旱鍛煉、抗旱鍛煉 蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法 3 3、合理施肥，培育壯苗、合理施肥，培育壯苗 控制土壤水分，少施氮肥，多施磷、鉀肥控制土壤水分，少施氮肥，多施磷、鉀肥 4 4、化學(xué)

22、調(diào)控技術(shù)、化學(xué)調(diào)控技術(shù) 生長延緩劑：生長延緩劑：矮壯素，矮壯素，abaaba，pp333pp333， 三碘苯甲酸等。三碘苯甲酸等。 抗蒸騰劑：抗蒸騰劑：薄膜物質(zhì)，薄膜物質(zhì)， 反光物質(zhì)；高齡土反光物質(zhì)；高齡土 氣孔抑制劑（氣孔抑制劑（abaaba）第四節(jié)第四節(jié) 寒害與植物抗寒性寒害與植物抗寒性 寒害：（冷害、凍害）寒害：（冷害、凍害） 冷害冷害(chilling injury) 冰點(diǎn)以上低溫對植物的危害。主要冰點(diǎn)以上低溫對植物的危害。主要由低溫引起生物膜的膜相變與膜透性改由低溫引起生物膜的膜相變與膜透性改變，造成新陳代謝紊亂引起的。變，造成新陳代謝紊亂引起的。 凍害凍害(freezing inj

23、ury) 冰點(diǎn)以下低溫對植物的危害。主要冰點(diǎn)以下低溫對植物的危害。主要由細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)發(fā)生結(jié)冰、生物膜和由細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)發(fā)生結(jié)冰、生物膜和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞引起的。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞引起的。一、冷害一、冷害(chilling injury)(chilling injury)（一）冷害類型（一）冷害類型 1 1、延遲型冷害、延遲型冷害 2 2、障礙型冷害、障礙型冷害（二）冷害對植物的危害（二）冷害對植物的危害 1、膜相變膜相變：液晶態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)、破壞膜結(jié)構(gòu)和：液晶態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)、破壞膜結(jié)構(gòu)和 細(xì)胞區(qū)域細(xì)胞區(qū)域 化，代謝紊亂化，代謝紊亂 光合作用減弱光合作用減弱 呼吸作用初期增強(qiáng)，隨后減弱呼吸作用初期增強(qiáng)，

24、隨后減弱 根系吸收能力下降根系吸收能力下降 2 2、原生質(zhì)環(huán)流減慢、原生質(zhì)環(huán)流減慢 3 3、abaaba含量增加含量增加 4 4、生長速度下降、生長速度下降 （三）植物適應(yīng)冷害的機(jī)理（三）植物適應(yīng)冷害的機(jī)理 1 1、膜相變溫度低，、膜相變溫度低，膜結(jié)構(gòu)和功能相對穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)和功能相對穩(wěn)定 膜相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加，膜相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加， 隨不飽和脂肪酸所占比例的增加而降低隨不飽和脂肪酸所占比例的增加而降低 2 2、基礎(chǔ)代謝相對穩(wěn)定基礎(chǔ)代謝相對穩(wěn)定 3 3、維持活性氧產(chǎn)生與清除間的平衡、維持活性氧產(chǎn)生與清除間的平衡 4 4、滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng) 5 5、抗冷相關(guān)基因表達(dá)

25、迅速、抗冷相關(guān)基因表達(dá)迅速 6 6、abaaba含量增加含量增加 （四）提高抗冷性的途徑（四）提高抗冷性的途徑 1 1、抗冷性、抗冷性 2 2、提高抗冷性的途徑、提高抗冷性的途徑 （1）適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻挘┻m當(dāng)?shù)牡蜏劐憻?（2）化學(xué)物質(zhì)處理）化學(xué)物質(zhì)處理 乙醇胺處理增加膜脂不飽和脂肪酸含量；乙醇胺處理增加膜脂不飽和脂肪酸含量； aba， 2，4-d等對代謝產(chǎn)生深刻影響等對代謝產(chǎn)生深刻影響 （3）培育壯苗）培育壯苗 增施增施p，k肥，少施肥，少施n肥肥 二、二、 凍害（凍害（freezing injuryfreezing injury）（一）凍害概述（一）凍害概述 1 1、凍害：（霜害、凍害：（霜害

26、/ /黑霜）黑霜） 2 2、植物遭受凍害后的癥狀、植物遭受凍害后的癥狀 葉片萎蔫，變白，呈水浸狀葉片萎蔫，變白，呈水浸狀 生長畸形，矮化，發(fā)育遲緩生長畸形，矮化，發(fā)育遲緩（二）（二）凍害對植物的影響凍害對植物的影響 1 1、凍害發(fā)生形式、凍害發(fā)生形式 （1 1）突發(fā)性凍害：胞內(nèi)）突發(fā)性凍害：胞內(nèi)/ /外同時結(jié)冰，機(jī)械損外同時結(jié)冰，機(jī)械損傷傷 （2 2）漸進(jìn)性凍害：胞外結(jié)冰，原生質(zhì)脫水）漸進(jìn)性凍害：胞外結(jié)冰，原生質(zhì)脫水 2.2.凍害對細(xì)胞的傷害凍害對細(xì)胞的傷害 （1 1）機(jī)械損傷：）機(jī)械損傷： 冰晶體形成時對膜系統(tǒng)和原生質(zhì)的傷害冰晶體形成時對膜系統(tǒng)和原生質(zhì)的傷害 冰晶體快速融化時胞壁膨脹對膜系統(tǒng)

27、造成拉傷冰晶體快速融化時胞壁膨脹對膜系統(tǒng)造成拉傷 （2）蛋白質(zhì)變性：）蛋白質(zhì)變性： levitt(1960)提出：提出： 原生質(zhì)脫水時，蛋白質(zhì)分子失去水化膜，蛋白質(zhì)原生質(zhì)脫水時，蛋白質(zhì)分子失去水化膜，蛋白質(zhì) 分子上的巰基（分子上的巰基（ -sh）氧化脫氫形成分子內(nèi)）氧化脫氫形成分子內(nèi)/分子間分子間 二硫鍵二硫鍵(-s-s-)，破壞了蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)，破壞了蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致蛋白質(zhì) 凝聚變性。凝聚變性。 （3）活性氧傷害：）活性氧傷害： 活性氧代謝失調(diào)，導(dǎo)致活性氧大量產(chǎn)生和積累活性氧代謝失調(diào)，導(dǎo)致活性氧大量產(chǎn)生和積累 3、植物抗凍的機(jī)制、植物抗凍的機(jī)制 （1）過冷作用）過冷作用 產(chǎn)生

28、過冷作用的原因：產(chǎn)生過冷作用的原因： 產(chǎn)生并積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生并積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 產(chǎn)生抗凍蛋白產(chǎn)生抗凍蛋白 （2）不飽和脂肪酸含量增加，膜相變）不飽和脂肪酸含量增加，膜相變 溫度降低溫度降低 （3）活性氧清除能力增強(qiáng)活性氧清除能力增強(qiáng)（三）提高植物抗凍性的途徑（三）提高植物抗凍性的途徑 1、抗凍鍛煉、抗凍鍛煉 抗凍鍛煉期間植物體內(nèi)發(fā)生的變化：抗凍鍛煉期間植物體內(nèi)發(fā)生的變化： 植株含水量下降，束縛水含量相對增多植株含水量下降，束縛水含量相對增多 細(xì)胞中可溶性糖，脯氨酸等保護(hù)物質(zhì)增多細(xì)胞中可溶性糖，脯氨酸等保護(hù)物質(zhì)增多 aba增加，增加，ga，iaa減少；生長速度下降，促進(jìn)休眠減少；生長速度下降

29、，促進(jìn)休眠 不飽和脂肪酸含量增加，膜相變溫度降低不飽和脂肪酸含量增加，膜相變溫度降低 抗凍相關(guān)基因表達(dá)，產(chǎn)生并積累抗凍蛋白抗凍相關(guān)基因表達(dá)，產(chǎn)生并積累抗凍蛋白 呼吸作用減弱呼吸作用減弱 積累光合產(chǎn)物積累光合產(chǎn)物 2 2、化學(xué)調(diào)控、化學(xué)調(diào)控 生長延緩劑（矮壯素，多效唑等），生長延緩劑（矮壯素，多效唑等）， aba等對代謝產(chǎn)生影響等對代謝產(chǎn)生影響 3、培育壯苗、培育壯苗 增施增施p，k肥，少施肥，少施n肥肥第六節(jié)第六節(jié) 鹽害與植物的抗鹽性鹽害與植物的抗鹽性 一、鹽害概述一、鹽害概述 （一）鹽害：土壤中可溶性鹽過多對植物造成的傷害叫（一）鹽害：土壤中可溶性鹽過多對植物造成的傷害叫鹽害。含鹽量鹽害。含

30、鹽量0.2% -0.5%0.2% -0.5% （二）可溶性鹽種類（二）可溶性鹽種類 堿土：堿土： nana2 2coco3 3、 nahconahco3 3 鹽土：鹽土： naclnacl、nana2 2soso4 4 （三）我國鹽堿地分布（三）我國鹽堿地分布 二、鹽害對植物的影響（危害）二、鹽害對植物的影響（危害） （一）生理干旱（一）生理干旱: : 土壤中水勢低，根系吸水困難。土壤中水勢低，根系吸水困難。 （二）抑制（二）抑制p p，k k，caca吸收，造成吸收，造成p p，k k，caca 元素缺乏元素缺乏 （三）離子毒害：（三）離子毒害： 1、膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)含物外滲。、膜透性增加

31、，細(xì)胞內(nèi)含物外滲。 對對na+na+的過量吸收及的過量吸收及caca缺乏使細(xì)胞內(nèi)離子平衡被破缺乏使細(xì)胞內(nèi)離子平衡被破 壞，膜透性增加，導(dǎo)致壞，膜透性增加，導(dǎo)致k k+ +等細(xì)胞內(nèi)含物外滲等細(xì)胞內(nèi)含物外滲。2、代謝紊亂、代謝紊亂 生物膜破壞，光合、呼吸速率下降；生物膜破壞，光合、呼吸速率下降； nana+ +抑制抑制rubp羧化酶、羧化酶、pep羧化酶活性；過多羧化酶活性；過多nana+ + 影影 響蛋白質(zhì)與葉綠素復(fù)合物形成。響蛋白質(zhì)與葉綠素復(fù)合物形成。 抑制蛋白質(zhì)，核酸合成，加速其分解，抑制蛋白質(zhì)，核酸合成，加速其分解， 積累有毒物質(zhì)：腐胺，尸胺，活性氧，氨積累有毒物質(zhì)：腐胺，尸胺，活性氧，氨

32、 三、植物對鹽害的適應(yīng)（抗鹽機(jī)制）三、植物對鹽害的適應(yīng)（抗鹽機(jī)制） 抗鹽性：抗鹽性： （一）植物避鹽機(jī)制（一）植物避鹽機(jī)制 1 1、避鹽：、避鹽： 2 2、避鹽方式、避鹽方式 拒鹽拒鹽 泌鹽泌鹽 稀鹽稀鹽 聚鹽聚鹽 （二）植物耐鹽機(jī)制（略）（二）植物耐鹽機(jī)制（略） 1 1、耐鹽、耐鹽 2 2、植物耐鹽機(jī)制、植物耐鹽機(jī)制 產(chǎn)生并積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強(qiáng)根系吸水能力產(chǎn)生并積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強(qiáng)根系吸水能力 膜穩(wěn)定性強(qiáng)膜穩(wěn)定性強(qiáng) 強(qiáng)的強(qiáng)的caca，k k吸收能力，強(qiáng)的活性氧清除能力吸收能力，強(qiáng)的活性氧清除能力 誘導(dǎo)抗鹽相關(guān)基因表達(dá)誘導(dǎo)抗鹽相關(guān)基因表達(dá) 功能基因：甜菜堿，脯氨酸合成酶基因等功能基因：甜菜

33、堿，脯氨酸合成酶基因等 活性氧清除系統(tǒng)相關(guān)酶的基因活性氧清除系統(tǒng)相關(guān)酶的基因 調(diào)節(jié)蛋白基因：調(diào)節(jié)蛋白基因：（三）植物耐鹽的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（三）植物耐鹽的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 四、提高植物抗鹽性的途徑四、提高植物抗鹽性的途徑 1、 選育抗鹽品種選育抗鹽品種 2 、抗鹽鍛煉：一定濃度、抗鹽鍛煉：一定濃度nacl浸種浸種 3、 caci2 浸種浸種 4、用植物激素處理植株、用植物激素處理植株 生長素促進(jìn)生長，脫落酸能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，生長素促進(jìn)生長，脫落酸能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用，提高細(xì)胞含水量，均起到一定減少蒸騰作用，提高細(xì)胞含水量，均起到一定程度稀鹽作用；提高植物抗鹽性。程度稀鹽作用；提高植物抗鹽性。第十

34、四章第十四章 植物的生物逆境生理植物的生物逆境生理生物逆境（生物逆境（biotic-stressbiotic-stress）: :第一節(jié)第一節(jié) 病害與植物抗病性病害與植物抗病性一、重要概念一、重要概念 、病害（、病害（diseasedisease） 微生物包括真菌、細(xì)菌和病毒等都可微生物包括真菌、細(xì)菌和病毒等都可以寄生在植物體內(nèi)，對寄主產(chǎn)生危害。以寄生在植物體內(nèi)，對寄主產(chǎn)生危害。稱為病害。稱為病害。 2 2、植物病原物（、植物病原物（plant pathogenplant pathogen）引起植）引起植物病害的寄生物。物病害的寄生物。3 3、寄主（、寄主（hosthost）被寄生植物叫寄主。被寄生植物叫寄主。4 4、抗病性（、抗病性（disease resistancedisease resistance）植物植物抵抗病菌侵染的能力。抵抗病菌侵染