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第五章 動(dòng)物的遺傳和進(jìn)化,地球的生命史 生命在地球上出現(xiàn)已經(jīng)38億年,期間絕滅的物種占物種總和的99.999% 大繁榮適應(yīng)輻射 大蕭條大絕滅 生命史中的進(jìn)化事件 (圖表002),生命史的幾個(gè)階段 前生命的化學(xué)進(jìn)化階段 (1)氨基酸、核苷酸等有機(jī)分子的非生物合成和積累;(Miller模擬實(shí)驗(yàn)) (2)有機(jī)單體分子在非生物體系中聚合成核酸、脂類、蛋白質(zhì)等生物大分子; (3)生物大分子整合成為具簡(jiǎn)單生命特征的原球體(protobionts);(微球體004、團(tuán)聚體、為球體脂球體) (4)形成代謝與遺傳體系,進(jìn)化出原核細(xì)胞;,生物學(xué)進(jìn)化階段 異養(yǎng)細(xì)胞出現(xiàn):地球無(wú)氧氣,行無(wú)氧呼吸(糖解酵? )直接消耗外部有機(jī)分子,并獲得能量。 自養(yǎng)細(xì)胞出現(xiàn):含卟啉類化合物,行光化學(xué)反應(yīng),將無(wú)機(jī)物變成有機(jī)物,同時(shí)產(chǎn)生ATP,(前寒武紀(jì)藍(lán)細(xì)菌化石,疊層石005) 地球出現(xiàn)氧、臭氧層 文化進(jìn)化與生物學(xué)進(jìn)化階段,達(dá)爾文的進(jìn)化論及各種進(jìn)化學(xué)說 達(dá)爾文的進(jìn)化論及其意義 科學(xué)家用這把利劍(進(jìn)化論)斬?cái)嗔藷o(wú)知、迷信和傲慢這些束縛人類對(duì)億萬(wàn)年來(lái)的生命的了解的鐐銬。 物種起源的出版之日被自然科學(xué)史家視為自然科學(xué)的獨(dú)立日。達(dá)爾文完成了千百年來(lái)唯物主義哲學(xué)家和思想家未能完成的思想革命,毫不留情的把上帝從科學(xué)領(lǐng)域驅(qū)逐出去。,達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說形成的四個(gè)階段: (1)1836年10月(達(dá)爾文結(jié)束環(huán)球考察)以前: 自然神學(xué)自然觀時(shí)期; (2)1836年10月至 1838年9月: 由自然神學(xué)自然觀向演變論自然觀轉(zhuǎn)變; (3)1838年10月(馬爾薩斯人口論)到1844年: 自然選擇理論形成時(shí)期; (4)1844年至1858年: 自然選擇理論發(fā)展為完整的進(jìn)化理論; (環(huán)球路線006),達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說的內(nèi)容 核心是自然選擇學(xué)說(theory of natural selection),綜合前人觀點(diǎn)。 變異和遺傳 一切生物都能發(fā)生變異,一部分能夠遺傳給后代 自然選擇 生物產(chǎn)生后代的數(shù)目要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于可能存活的個(gè)體數(shù)目(繁殖過剩),只有具適應(yīng)環(huán)境條件的有利變異的個(gè)體有較大的生存機(jī)會(huì)并繁殖后代,使有利變異可以世代積累,不利變異被淘汰。,性狀分歧、種形成、絕滅和系統(tǒng)樹 同種內(nèi)個(gè)體間在結(jié)構(gòu)習(xí)性上愈是歧異,愈有利適應(yīng)不同環(huán)境繁育更多后代 分布更廣歧異愈大 變種、亞種,乃至新種。 地理隔離對(duì)性狀分歧和新種形成的促進(jìn)作用 空間、食物等有限,自然選擇與生存斗爭(zhēng)的結(jié)果使優(yōu)越類型個(gè)體數(shù)目增加,不優(yōu)越的類型個(gè)體數(shù)目減少到一定程度就發(fā)生絕滅。 性狀分歧、新種產(chǎn)生和中間類型的絕滅 種間差異擴(kuò)大 系統(tǒng)樹(相近種歸于一屬,相近屬歸于一科,相近科歸于一目,相近目歸于一綱時(shí)間和空間)。,達(dá)爾文后進(jìn)化理論的發(fā)展 達(dá)爾文學(xué)說的第一次大修正 A.Weismann的“新達(dá)爾文主義” 主要是清除(過濾)了達(dá)爾文進(jìn)化論中除了“自然選擇”以外的龐雜內(nèi)容,如拉馬克的“獲得性狀遺傳”、布豐的“環(huán)境直接作用”等,強(qiáng)調(diào)“自然選擇”原理是達(dá)爾文學(xué)說的核心。,達(dá)爾文學(xué)說的第二次大修正 “現(xiàn)代綜合論”(the modern synthesis): 是由遺傳學(xué)家、生物系統(tǒng)學(xué)家、古生物學(xué)家等綜合了生物學(xué)各學(xué)科的成就和多種進(jìn)化因素而建立的現(xiàn)代進(jìn)化理論。主要是對(duì)“自然選擇”學(xué)說本身以及相關(guān)概念(如適應(yīng)概念、物種概念)所作的修正。,達(dá)爾文學(xué)說的第三次大修正 古生物學(xué) 大進(jìn)化的規(guī)律、進(jìn)化速度和趨勢(shì)、種形成和滅絕。 分子生物學(xué) 生物大分子的進(jìn)化規(guī)律、基因內(nèi)部的負(fù)載結(jié)構(gòu)。 1 大進(jìn)化過程非“勻速”和“漸變”,而是“快速進(jìn)化”和“進(jìn)化停滯”相間的。 2 大進(jìn)化與分子進(jìn)化的隨機(jī)性,自然選擇并非總是進(jìn)化的主因素。 3 遺傳系統(tǒng)本身具有某種進(jìn)化功能,進(jìn)化過程本身可能具有內(nèi)因的“驅(qū)動(dòng)”和“導(dǎo)向”。,進(jìn)化學(xué)說的主題 動(dòng)力 拉馬克主義和活力論者認(rèn)為生物內(nèi)部的“意志”或“活力”驅(qū)動(dòng)生物進(jìn)化。達(dá)爾文以后的“突變論”者和某些現(xiàn)代遺傳學(xué)家認(rèn)為生物本身的遺傳機(jī)制是推動(dòng)進(jìn)化的主要因素。達(dá)爾文學(xué)說和現(xiàn)代綜合論認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力來(lái)自生物的內(nèi)在因素(即突變)與環(huán)境選擇作用相結(jié)合。,方向 定向的? 適應(yīng)局部環(huán)境的? 隨機(jī)的、偶然的、無(wú)向的? 有方向,不可逆的? (圖00),速度 漸變的,基本均速的 達(dá)爾文學(xué)說,現(xiàn)代綜合論 條約的,不勻速的 斷續(xù)平衡論,新災(zāi)變論 恒定的 分子進(jìn)化中性論,分子進(jìn)化中性論 基于對(duì)蛋白質(zhì)和核酸分子的進(jìn)化改變(表現(xiàn)為蛋白質(zhì)分子中的氨基酸替換和DNA分子中的堿基替換)的比較研究。 顯著特點(diǎn): 進(jìn)化速率相對(duì)恒定 進(jìn)化的保守性,生物大分子進(jìn)化速率相對(duì)恒定: 以核酸和蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)的改變,即分子序列中核苷酸或氨基酸的替換數(shù)作為進(jìn)化改變量的測(cè)度,進(jìn)化時(shí)間一年為單位,則生物大分子隨時(shí)間改變率幾乎是恒定的。 (比較不同物種同源大分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)計(jì)算),分子進(jìn)化速率(氨基酸或核苷酸每個(gè)位點(diǎn)每年的替換數(shù)) : K=d / 2tN K:進(jìn)化速率 d:氨基酸或核苷酸替換數(shù) N:大分子氨基酸或核苷酸總數(shù) t:大分子發(fā)生分異的時(shí)間(2t為進(jìn)化時(shí)間, 是分異時(shí)間的2倍),生物大分子進(jìn)化的“保守性”: 功能重要的大分子或大分子的局部在進(jìn)化速率上明顯低于功能不重要的大分子或大分子局部。 生物大分子進(jìn)化的保守性說明大分子進(jìn)化并非完全隨機(jī)的。 一些研究資料表明:生物大分子進(jìn)化中一級(jí)結(jié)構(gòu)的改變(替換)只與進(jìn)化經(jīng)歷的時(shí)間相關(guān),而與表型進(jìn)化速率不相關(guān)。如:杰克遜港鯊。,不同生物大分子的進(jìn)化速率,遺傳密碼的通用性表明: 自然界所有生命形式都是相互關(guān)聯(lián)的。親緣關(guān)系越是相近的物種,他們的DNA或蛋白質(zhì)大分子越是相似,反之差別就大。 (圖010同種蛋白的氨基酸序列分析),新災(zāi)變說 1977年Fisher 和Arthur首先提出。認(rèn)為集群絕滅具有周期性,否定生命史上各集群絕滅是由不同復(fù)雜原因引起的偶發(fā)性事件的說法,認(rèn)為集群絕滅可能是由單一因素應(yīng)起的,并且絕滅機(jī)制也大致相同。 集群絕滅的周期性還沒有得到證實(shí),小進(jìn)化 小進(jìn)化的單位 種內(nèi)個(gè)體、種群 小進(jìn)化的主要因素 基因突變 遷出和遷入 自然選擇 自然選擇的作用 19世紀(jì)英國(guó)黑化蛾 加拉帕各司群島地雀(圖008),大進(jìn)化 大進(jìn)化的單位 種和種以上類群 物種是基本單位 漸進(jìn)種 量子種,大進(jìn)化的形式 輻射(適應(yīng)輻射) 單源群 趨同 不同單源群 平行 同一或不同單源群同向進(jìn)化 (009大進(jìn)化形式圖) 漸變形式與斷續(xù)平衡形式,人類起源與進(jìn)化 分類系統(tǒng): 哺乳動(dòng)物綱 靈長(zhǎng)目 人猿超科 人科 人屬 智人種,哺乳動(dòng)物綱 靈長(zhǎng)目 人猿超科 長(zhǎng)臂猿科 大猿科 人科 長(zhǎng)臂猿 猩猩 大猩猩 黑猩猩 人屬 人 智 人 科 人 屬 化 化 石 石,小 結(jié) 地球生命史分為:化學(xué)進(jìn)化、生物進(jìn)化、文化進(jìn)化與生物進(jìn)化三個(gè)階段。達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說的主要內(nèi)容;三次大修正;進(jìn)化的主題;分子進(jìn)化中性論;小進(jìn)化和大進(jìn)化。 人類在自然分類系統(tǒng)中的地位,人類的形態(tài)學(xué)特征及人類的生物進(jìn)
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